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ES2307308T3 - Secuencia de adn que confiere una esterilidad masculina citoplasmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondria y planta que contiene esta secuencia, y procedimiento de preparacion de hibridos. - Google Patents

Secuencia de adn que confiere una esterilidad masculina citoplasmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondria y planta que contiene esta secuencia, y procedimiento de preparacion de hibridos. Download PDF

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ES2307308T3
ES2307308T3 ES98120228T ES98120228T ES2307308T3 ES 2307308 T3 ES2307308 T3 ES 2307308T3 ES 98120228 T ES98120228 T ES 98120228T ES 98120228 T ES98120228 T ES 98120228T ES 2307308 T3 ES2307308 T3 ES 2307308T3
Authority
ES
Spain
Prior art keywords
sequence
genome
plant
mitochondrial
nuclear
Prior art date
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Expired - Lifetime
Application number
ES98120228T
Other languages
English (en)
Inventor
Sandrine Bonhomme
Francoise Budar
Dominique Lancelin
Georges Pelletier
Current Assignee (The listed assignees may be inaccurate. Google has not performed a legal analysis and makes no representation or warranty as to the accuracy of the list.)
Institut National de la Recherche Agronomique INRA
Original Assignee
Institut National de la Recherche Agronomique INRA
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Publication date
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Abstract

LA PRESENTE INVENCION SE REFIERE A UNA PLANTA QUE PERTENECE AL TIPO BRASSICA QUE POSEE UN GENOMA QUE CONFIERE UNA ESTERILIDAD MACHO CITOPLASMICA A DICHA PLANTA. ESTA SE REFIERE TAMBIEN A UN PROCEDIMIENTO DE PREPARACION DE PLANTAS HIBRIDAS QUE UTILIZAN TAL PLANTA, ASI COMO A UN HIBRIDO ASI OBTENIDO.

Description

Secuencia de ADN que confiere una esterilidad masculina citoplásmica, genoma mitocondrial, genoma nuclear, mitocondria y planta que contienen esta secuencia, y procedimiento de preparación de híbridos.
La presente invención se refiere a un material biológico que posee una esterilidad masculina útil para el desarrollo de variedades híbridas de especies de interés agronómico.
Se refiere en particular a una planta que pertenece a la familia de las cruciferáceas, el citoplasma de cuyas células contiene orgánulos que poseen secuencias nucleotídicas que confieren una esterilidad masculina y buenas características agronómicas.
El desarrollo de variedades híbridas puede ser facilitado o hecho posible mediante la utilización de un sistema de esterilidad masculina citoplásmica. Los híbridos se obtienen mediante la fecundación cruzada entre dos poblaciones parentales, una que desempeña el papel masculino, y la otra, el femenino. Una de las dificultades encontradas cuando se desea obtener variedades híbridas de calidad uniforme mediante cruzamiento sexuado en especies autógamas, es la capacidad de la planta de autopolinizarse. Los sistemas de esterilidad masculina permiten obtener plantas femeninas incapaces de autofecundarse y en las que después de la polinización, se pueden recolectar directamente las semillas que son todas híbridas sin recurrir a técnicas laboriosas tal como la castración de las flores.
Entre los determinantes genéticos de la esterilidad masculina, existen los que son transportados por el citoplasma. En cada generación sexuada, son transmitidos exclusivamente por la madre. Se obtiene así un 100% de ejemplares estériles masculinos en cada generación, con un sistema de esterilidad masculina citoplásmica (CMS). Estos determinantes genéticos son transportados por el genoma de las mitocondrias.
Un sistema de esterilidad masculina citoplásmica apropiado en las cruciferáceas, se define por las características siguientes:
1)
La esterilidad masculina debe ser total, es decir, que cualquiera que sean las condiciones de cultivo y cualquiera que sea la progenie que se quiere utilizar como la hembra parental, no debe existir producción de polen. En caso contrario, las semillas recolectadas en estas plantas hembras habrían surgido en parte de autofecundación, y, por tanto, no serán del tipo híbrido F1.
2)
La producción de estas semillas debe llevarse a cabo aprovechando los vectores naturales del polen, es decir, en el caso de estas especies, los himenópteros, los dípteros, y el viento. El polen debe ser transportado desde las plantas polinizadoras a las plantas masculinas estériles (hembras). De hecho, únicamente los insectos pueden asegurar este transporte a distancia en las cruciferáceas.
Las plantas femeninas, por consiguiente, deben ser lo suficientemente atractivas para los insectos que vienen a buscar el néctar. La morfología de las flores debe obligar al insecto a realizar esta búsqueda por la parte superior de la flor, de forma que su tórax, principalmente, entren en contacto con el estigma. Prácticamente, esto corresponde a que la base de los pétalos debe formar una especie de tubo alrededor de la base del pistilo.
3)
La morfología de los órganos femeninos (pistilos) debe ser idéntica a la de una planta fértil, en particular, un único pistilo por flor y de forma rectilínea. Efectivamente, sucede a menudo que las esterilidades masculinas se traducen asimismo por una feminización de las anteras que se transforman en pseudopistilos, e incluso por la transformación de los nectarios en flores completas. Sucede también que el o los pistilos así producidos, se deformen. Todas estas alteraciones no permiten una buena producción de semillas, y se puede hablar de una cierta esterilidad femenina.
4)
Para la producción de variedades híbridas F1 en las especies de las que se recolectan las semillas, como la colza o las mostazas, es indispensable que el padre masculino del híbrido anule totalmente el efecto del citoplasma masculino estéril, de forma que las plantas híbridas sean fácilmente polinizadas.
\vskip1.000000\baselineskip
En las cruciferáceas, el primer caso de citoplasma masculino estéril o CMS, fue descrito por Ogura (1968) en el rábano, Raphanus sativus. Bannerot (1974, 1977), ha transferido el citoplasma de Ogura a las Brassicae, obteniendo de este modo plantas que poseen una esterilidad masculina citoplásmica. Estas mismas plantas no presentaban características agronómicas satisfactorias (clorosis durante el descenso de las temperaturas, mala fertilidad femenina), lo que produjo un mal rendimiento que no las hacía aptas para la utilización comercial.
Para evitar esta clorosis en las crucíferas, conviene asociar en la misma célula los genomas nucleares y cloroplásticos de un mismo género. De este modo, las plantas de Brassicae que poseen uno de los genomas cloroplásticos de Brassicae, ya no presentan clorosis. Si presentan la totalidad del genoma mitocondrial Ogura, presentan una esterilidad masculina citoplásmica total, pero, sin embargo, las flores tendrán una morfología aberrante que hará imposible su polinización por los vectores naturales.
Además, para las especies en las que el interés reside en las semillas, conviene restaurar la fertilidad masculina de las variedades híbridas que se comercializan mediante los genes nucleares denominados restauradores.
Es difícil restaurar la fertilidad masculina de las plantas que poseen la totalidad del genoma mitocondrial Ogura, puesto que es necesario que intervengan simultáneamente varios genes restauradores.
El titular se ha propuesto obtener un sistema de esterilidad masculina apropiado, eliminando los genes responsables de los caracteres indeseables del citoplasma Ogura, conservando una esterilidad masculina eficaz y fácil de restaurar.
Por esta razón, la presente invención se refiere a una secuencia de ADN que se denominará "esterilidad Ogura", caracterizada porque:
a)
es transportada por una secuencia de ADN delimitada por los nucleótidos 928 y 2273 de la figura 1, o
b)
presenta por lo menos un 50% de homología con dicha secuencia mencionada en a), y
confiere, cuando se encuentra en el genoma mitocondrial o nuclear de una planta, una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta.
En particular, la presente invención tiene por objeto una secuencia de ADN de esterilidad Ogura, caracterizada porque:
a)
es transportada por una secuencia delimitada por los nucleótidos 928 y 1569 de la figura 1, o
b)
presenta por lo menos un 50% de homología con dicha secuencia mencionada en c), y
porque se transcribe en ARN en las mitocondrias de las plantas masculinas estériles.
En la continuación de la descripción, se hará referencia a las figuras siguientes:
Figura 1: Secuencia nucleotídica del fragmento de ADN mitocondrial Ogura del rábano que lleva el carácter CMS.
Figura 2: Mapa de restricción del fragmento de ADN mitocondrial descrito en la figura 1.
Figura 3: Electroforesis de ADN mitocondrial después de la digestión por BglI (3a) y NruI (3b). Las bandas reveladas corresponden a una hibridación con una sonda Coxl (Hiesel et al, 1987).
Figura 4: Electroforesis de ADN mitocondrial después de la digestión por SalI. Las bandas reveladas corresponden a una hibridación con una sonda delimitada por los nucleótidos nº 389 y 1199 de la secuencia descrita en la figura 1.
Figura 5: Frutos producidos por plantas de col que portan diferentes genomas citoplásmicos.
Figura 6: Electroforesis de ARN mitocondrial. Las bandas reveladas corresponden a una hibridación con una sonda, fragmento EcoRI-BamHI, que incluye una parte de la secuencia denominada ORF B.
La secuencia de ADN de esterilidad Ogura está definida con respecto a la secuencia delimitada por los números 1 y 2428 en la figura 1. Es transportada por una secuencia transcrita cuyos extremos 3' y 5' están enlazados mediante punteado en la figura 2, y que se observa únicamente en las plantas masculinas estériles. ORF B corresponde a un marco de lectura abierto; esta denominación se le ha dado después de la homología observada con una secuencia descrita por Brennicke. En la figura 2, se ha representado a trazos la secuencia que corresponde a uno de los dos genes del ARN de transferencia formilmetionina.
La secuencia de ADN delimitada por los nucleótidos numerados 928 y 2273 en la figura 1, corresponde a un transcrito que puede visualizarse mediante hibridación molecular (1,4) como se observa en la figura 6. En esta figura 6, cada pocillo corresponde a una planta fértil (F) o masculina-estéril (S). Únicamente las plantas masculinas estériles sintetizan un transcrito de aproximadamente 1.400 bases. Este transcrito comienza en la posición 928 (\pm10 bases) de la secuencia de la figura 1 y se termina en la posición 2273 (\pm5) (el inicio y la detención de la transcripción pueden producirse en diferentes posiciones en las mitocondrias vegetales).
Preferentemente, la presente invención se refiere a un citoplasma que comprende una secuencia de ADN que presenta por lo menos una homología del 50% con la secuencia delimitada por los nucleótidos 928 y 2273 de la figura 1, que confiere el carácter CMS, o un citoplasma que comprende una secuencia de ADN que presenta por lo menos una homología del 50% con la secuencia delimitada por los nucleótidos 928 y 1569 de la figura 1, y transcrita en ARN, que confiere el carácter CMS y caracterizado porque:
-
comprende unos cloroplastos de la misma especie que el genoma nuclear, o de otra especie, pero compatibles con este genoma nuclear,
-
no comprende la totalidad o parte de uno u otro (o de ambos) fragmentos del genoma mitocondrial Ogura, definido a continuación:
\bullet
que lleva uno de los dos genes del ARN de transferencia formilmetionina que sirve para la iniciación de la traducción,
\bullet
que lleva el gen Coxl, que codifica para la subunidad nº 1 de la citocromo oxidasa.
La ausencia de estos fragmentos, denominados "secuencias indeseables" es necesaria para obtener unos genomas mitocondriales que corresponden a una esterilidad masculina de buena calidad, que responde a las 4 características definidas anteriormente.
Según otro de sus aspectos, la invención se refiere a un genoma nuclear o mitocondrial vegetal recombinado, caracterizado porque comprende una secuencia de ADN de esterilidad Ogura,
a)
que es transportada por una secuencia de ADN situada entre los nucleótidos 928 y 2273 de la secuencia representada en la figura 1, o
b)
que presenta por lo menos una homología del 50% con dicha secuencia mencionada en a), y
confiere, cuando se encuentra en el citoplasma de una planta, una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta.
En particular, uno de los objetivos de la presente invención es un genoma nuclear o mitocondrial vegetal recombinado, caracterizado porque comprende una secuencia de ADN de esterilidad Ogura,
c)
que es transportada por una secuencia de ADN delimitada por los nucleótidos 928 y 1569 en la figura 1,
d)
que presenta por lo menos un 50% de homología con dicha secuencia mencionada en c), y
confiere, cuando se encuentra en el citoplasma de una planta y se transcribe en ARN, una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta.
Un genoma nuclear o mitocondrial según la invención puede caracterizarse porque dicho genoma recombinado está desprovisto de la totalidad o parte de los fragmentos del genoma Ogura:
-
que lleva uno de los dos genes del ARN de transferencia formilmetionina que sirve para la iniciación de la traducción,
-
que lleva el gen coxl, que codifica para la subunidad nº 1 de la citocromo oxidasa, o
en el que dichos fragmentos son inactivos.
Más precisamente, un genoma nuclear o mitocondrial recombinado según la invención, puede caracterizarse:
1)
porque está desprovisto de la totalidad o de parte de un fragmento de aproximadamente 10,7 kb después de la digestión por BglI, o de un fragmento de aproximadamente 11 kb después de la digestión por NruI, portadores del gen coxl.
Esto se evidencia en particular en la figura 3, mediante hibridación molecular con una sonda que porta la secuencia Coxl.
2)
porque está desprovisto de la totalidad o de parte de un fragmento de aproximadamente 5,1 kb después de la digestión por SalI, o de un fragmento de aproximadamente 15 kb después de la digestión por NruI, o de aproximadamente 18,5 kb después de la digestión por BglI, portadores de uno de los dos genes del ARN de transferencia formilmetionina.
Esto se evidencia particularmente en la figura 4, mediante hibridación molecular con una sonda delimitada por los nucleótidos nº 389 y 1199 de la secuencia descrita en la figura 1.
En las figuras 3 y 4, los genotipos designados por cifras corresponden a plantas que presentan un sistema de esterilidad masculina citoplásmica apropiado.
100
Por otra parte, la existencia de un carácter CMS de buena calidad necesita la presencia de una secuencia de ADN que puede ser identificada mediante hibridaciones ADN/ADN sobre las digestiones. Así, la presente invención se refiere a una secuencia de ADN tal que se ha podido definir y caracterizar, y que comprende una secuencia que después de la digestión por NcoI da lugar a un fragmento de 2,5 kb, después de la digestión por NruI da un fragmento de 6,8 kb y después de la digestión por SalI da un fragmento de 4,4 kb.
Esta secuencia puede identificarse asimismo mediante hibridaciones sobre el ARN total de las plantas masculinas estériles. Se evidencia un transcrito de aproximadamente 1400 pares de bases. Esta ausente en las plantas que vuelven a ser fértiles.
La definición de las secuencias nucleotídicas "indeseables" y de secuencias nucleotídicas "indispensables" en una esterilidad Ogura, según la invención, permite seleccionar, mediante técnicas de hibridación de ADN conocidas por el experto en la materia, un material vegetal que porta cloroplastos compatibles con el genoma nuclear y que lleva mitocondrias de buena calidad, sin esperar obtener una planta adulta y la aparición de las flores y de los frutos. Se tiene por tanto una herramienta muy apropiada para seleccionar plantas que poseen un citoplasma masculino estéril con buenas características agronómicas.
Según otro aspecto, la invención se refiere a una mitocondria caracterizada porque contiene una secuencia nucleotídica que corresponde a un ADN que presenta por lo menos una homología del 50% con la secuencia delimitada por las bases numeradas 928 y 2273 en la figura 1, y que codifica para la esterilidad masculina citoplásmica de Ogura; o bien, la mitocondria contiene una secuencia de ADN transportada por la secuencia delimitada por los nucleótidos 928 a 1569 de la figura 1, o que presenta una homología del 50% con esta secuencia, y transcrita en ARN en las mitocondrias de las plantas masculinas estériles. Este ADN puede presentar además las características definidas anteriormente, en particular la ausencia de las secuencias indeseables.
La presente invención se refiere asimismo a un citoplasma de cruciferácea, caracterizado porque contiene una secuencia de ADN de "esterilidad Ogura" que se encuentra en el genoma mitocondrial; este citoplasma contiene además unos cloroplastos de la misma especie o de otra especie, pero compatibles con el genoma nuclear.
La secuencia "esterilidad Ogura" se caracteriza porque:
a)
es transportada por la secuencia de ADN de 2.428 pares de bases representada en la figura 1,
b)
está delimitada por los nucleótidos 928 y 2273 de la figura 1 y corresponde a un transcrito indicado por el punteado de la figura 2 visualizado mediante hibridación molecular (1,4) en la figura 6,
c)
presenta por lo menos una homología del 50% con dicha secuencia mencionada en b), y cuando se encuentra en el genoma mitocondrial de una planta, confiere una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta, o
d)
es transportada por la secuencia delimitada por los nucleótidos 928 a 1569 de la figura 1 y transcrita en ARN en las mitocondrias de plantas estériles, o
e)
presenta por lo menos una homología del 50% con la secuencia descrita en d) y transcrita en ARN en las mitocondrias de plantas estériles.
La presente invención se refiere asimismo a una planta de la familia de las cruciferáceas, caracterizada porque contiene unos cloroplastos y un núcleo de la misma especie o compatibles, y unas mitocondrias que transportan un genoma que confiere el carácter CMS tal como se ha definido anteriormente.
Más precisamente, la presente invención se refiere asimismo a una planta que pertenece al género Brassica, caracterizada porque contiene unos cloroplastos y un núcleo de Brassica, y unas mitocondrias que transportan un genoma que confiere el carácter CMS tal como se ha definido anteriormente.
Este genoma mitocondrial debe transportar asimismo un cierto numero de genes de la especie Brassica considerada. Esto se obtiene mediante recombinación entre el genoma Ogura y el genoma Brassica.
En particular, la presente invención se refiere a una planta que pertenece a la especie Brassica napus, caracterizada porque comprende un núcleo de Brassica, y porque el citoplasma contiene unos cloroplastos de Brassica y unas mitocondrias masculinas estériles que transportan un ADN según la presente invención, tal como se ha definido anteriormente; estas mitocondrias pueden transportar asimismo la mayoría de los genes mitocondriales de Brassica napus (185, Atp9, Atp6, CoxlI, ndhl, cob). Brassica napus corresponde a Colza, o Canola y Rutabaga.
La presente invención se refiere a una planta de la especie Brassica oleracea, caracterizada porque comprende un núcleo de Brassica y porque el citoplasma contiene unos cloroplastos de Brassica y unas mitocondrias que comprenden una secuencia de ADN que codifica para el carácter CMS tal como ha sido definida.
Brassica oleracea cubre los diversos tipos de coles: coles repollo, de Bruselas, nabos, brécoles, plantas forrajeras y coliflores.
La presente invención se refiere asimismo a una planta de la especie Brassica campestris, caracterizada porque comprende un núcleo de Brassica y porque el citoplasma contiene unos cloroplastos de Brassica compatibles con el genoma nuclear y unas mitocondrias que comprenden una secuencia de ADN que codifica para el carácter CMS tal como ha sido definida.
Brassica campestris corresponde a nabinas, nabos, coles chinas, de Pekin y japonesas.
De forma análoga, la presente invención se refiere a una planta seleccionada de entre el grupo que comprende: B. juncea, B. nigra, B. hirta, carinata, caracterizada porque comprende un núcleo de Brassica y porque el citoplasma contiene unos cloroplastos de Brassica compatibles con el genoma nuclear y unas mitocondrias que comprenden una secuencia de ADN que codifica para el carácter CMS tal como ha sido definida.
Según otro de sus aspectos, la presente invención tiene por objeto una planta que pertenece al género Brassica y cuyo genoma nuclear comprende una secuencia de esterilidad Ogura tal como ha sido definida anteriormente, así como unos elementos que aseguran su expresión y el transporte del producto de traducción a la mitorcondria. Esta planta puede pertenecer en particular a una de las especies siguientes: B. napus, B. oleracea, B. campestris, B. nigra, B. juncea, B. hirta y B. carinata.
La presencia de la "secuencia de esterilidad Ogura" es necesaria y suficiente para inducir una ausencia total de polen en ausencia de genes de restauración. La polinización de estas plantas está asegurada normalmente gracias a una buena producción de néctar.
La morfología de los órganos femeninos es normal y los frutos (silicuas) formados contienen un numero normal de semillas. La figura 5 muestra la morfología observada en una planta testigo normal (z), una planta con morfología aberrante que posee el genoma Ogura completo (z(6)) y cloroplastos de Brassica oleracea, una planta de col que contiene cloroplastos de Brassica napus y mitocondrias masculinas estériles con genes de Brassica napus (z(A)), y plantas que contienen cloroplastos de Brassica oleracea y mitocondrias recombinadas que ya no contienen las secuencias indeseables (z(9) y z(17)). Las plantas tienen las siguientes características:
1
Los genotipos z(A) y z(6) no presentan un sistema apropiado de esterilidad masculina citoplásmica.
Dichas plantas pueden obtenerse por ejemplo mediante la técnica de fusión de protoplastos o mediante las demás técnicas que aseguran una buena recombinación entre el genoma mitocondrial de la especie considerada y el genoma mitocondrial Ogura. En dichas plantas, la fertilidad está restaurada por un único gen de restauración, denominado Rfl, que procede del rábano, lo que no sucede en el caso de las plantas que transportan la totalidad del genoma mitocondrial no apropiado.
Dichas plantas pueden obtenerse asimismo mediante reproducción sexuada natural o artificial.
Pueden obtenerse asimismo mediante transferencia de gen a la mitocondria, unas plantas que poseen un genoma mitocondrial según la invención.
En todos los casos, estas plantas poseen un sistema CMS apropiado, a saber:
-
una esterilidad masculina total,
-
una morfología que permite una buena polinización y una buena producción de semillas, tal como se muestra en las tablas 1 y 2.
Así, la presente invención se refiere asimismo a un procedimiento de preparación de plantas híbridas, caracterizado porque se cruza una planta que presenta un carácter CMS apropiado, que comprende la secuencia de "esterilidad Ogura" en su genoma mitocondrial o nuclear con una planta normal cuando se trata de un cultivo de plantas forrajeras u hortalizas, o con una planta que aporta un gen restaurador de la fertilidad, Rfl, cuando se trata de recolectar semillas. Se refiere asimismo a una planta híbrida obtenida mediante este procedimiento.
Generalmente, las mejores características agronómicas se obtienen para plantas masculinas estériles, que poseen cloroplastos de la misma especie que el núcleo y mitocondrias que presentan una sistema apropiado de esterilidad masculina.
La tabla 1 representa la productividad de una progenie de coles en distintos citoplasmas (los genotipos z9 o z17 son apropiados). La tabla 2 representa la productividad de una progenie de colza en distintos citoplasmas (los genotipos Fu 27, Fu 58 y Fu 85 son apropiados).
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TABLA 1 Productividad de la progenie z (col fermentada) en citoplasmas distintos
2 
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TABLA 2 Productividad de la progenie darmor (colza de invierno) en citoplasmas distintos
3
TABLA 2 (continuación) Componentes del rendimiento (clermont-ferrand)
4
La presente invención tiene asimismo por objeto una sonda que comprende una secuencia de por lo menos 10 bases, preferentemente 15 bases, de una secuencia comprendida entre los nucleótidos numerados 928 y 1569 en la figura 1; dicha sonda puede marcarse por ejemplo, mediante una base radioactiva o mediante cualquier otro medio, como por ejemplo mediante fluorescencia. Esta sonda puede utilizarse para evidenciar la esterilidad masculina y en particular, en la selección de clones.
Las características y ventajas de la presente invención se pondrán más claramente de manifiesto a partir de los ejemplos siguientes.
Ejemplo 1
Evidenciación de la secuencia de ADN responsable de la esterilidad masculina citoplásmica Ogura 1. Planta
Por "cíbrido" se designa unas formas obtenidas mediante la fusión de protoplastos aislados, seguida por la regeneración de la planta completa. Este modo de obtención permite la mezcla en la célula de informaciones citoplásmicas que proceden de los dos padres. El "cíbrido" nº 13 se obtuvo entre 820 plantas regeneradas por fusiones de protoplastos entre un cíbrido de B. Napus resistente a la triazina, cms de Ogura (descendencia del cíbrido 77 descrito en Pelletier et al., 1983 y Chétrit et al, 1985) y la variedad de origen Brutor, sensible a la triazina, y fértil. Un ensayo de resistencia a la triazina (Ducruet y Gasquez, 1978), llevado a cabo sobre una muestra foliar de cada regenerante, ha permitido determinar el tipo de cloroplasto (cloroplastos resistentes a la triazina procedentes del parental 77 o cloroplastos sensibles a la triazina procedente de la progenie Brutor). Se cultivaron las plantas y se observó el estado de floración. Las plantas que presentan combinaciones no parentales (sea sensible/masculina estéril, o resistente/masculina fértil) se han seleccionado como cíbridos. El cíbrido nº 13 era del tipo sensible/masculino estéril. El cíbrido nº 1 era del tipo resistente/masculino fértil.
2. Aislamiento de los ácidos nucleicos
El ADN total se aisló a partir de hojas procedentes de plantas de 4 semanas según el método descrito por Dellaporta (1983). El ADN mitocondrial se extrajo de hojas de plantas de 8 semanas de edad, tal como se ha descrito por Vedel y Mathieu, 1982, con las siguientes variantes:
las mitocondrias no se purificaron en gradiente de sacarosa antes de la lisis, y la lisis se llevó a cabo en sarcosil al 4%, con 0,5 mg/ml de proteinasa K (Boehringer Mannheim GmbH), en Tris pH 8, 50 mM, EDTA 20 mM. Después de la precipitación, el ADN mitocondrial se purificó mediante centrifugación en gradiente de bromuro de etidio-cloruro de cesio (método 1-Vedel y Mathieu 1982) en tubos de centrifugación en polialómero.
Los ARN totales se aislaron a partir de hojas o de yemas florales según Logemann et al., 1987.
Los ARN mitocondriales se extrajeron de coliflores de 8 semanas de edad, según la técnica de Stern y Newton, 1986.
3. Análisis mediante restricción del ADN mitocondrial y electroforesis en gel de agarosa
Se llevaron a cabo tal como se describe en Pelletier et al., 1983. Los ARN totales o mitocondriales se cargaron sobre geles de electroforesis que contenían formaldehído, tal como se ha descrito por Sambrook et al., 1989.
4. Hibridación
La transferencia de ADN o de ARN sobre filtros de nylon (Hybond-N, Amersham) se realizó mediante absorción capilar con 6xSSC o 10xSSPE, respectivamente, siguiendo las instrucciones del fabricante. La prehibridación y la hibridación se llevaron a cabo según Amersham, utilizando sondas marcadas mediante el sistema de marcación de ADN multiiniciador (Amersham), después de purificación en columnas de Sephadex G50 (Sambrook et al, 1989).
5. Clonación del ADN mitocondrial
Dos genotecas de progenies cíbrido masculino estéril (13-7) y revertiente (13-6) se construyeron en un vector fágico lambda EMBL3 cultivado sobre la cepa restrictiva de E. Coli Nm 539 (Frischauf et al., 1983). Se obtuvieron aproximadamente 2,5 x 10^{4} clones por \mug de ADN mitocondrial.
Las genotecas de ADN mitocondrial se titularon y se extendieron con el fin de aislar las placas que se transfirieron a los filtros de nylon tal como se describe en Sambrook et al., 1989. La sonda de hibridación utilizada para rastrear las dos genotecas de ADN mitocondrial, se preparó de la forma siguiente: el fragmento de ADN mitocondrial específico de la cms se eluyó utilizando el procedimiento Gene clean^{TM} (BIO 101 INC.), a partir de un producto de digestión de ADN mitocondrial cargado sobre un gel de agarosa preparativo. El ADN eluido se marcó a continuación tal como se ha descrito.
La extracción del ADN Lambda, la subclonación del fragmento NcoI 2,5 en el sitio NcoI de pTrc99A (Amann et al., 1988), y las extracciones de ADN plasmídico se han llevado a cabo según los protocolos de Sambrook et al., 1989. Los plásmidos recombinantes se introdujeron en una cepa de E. Coli NM522 (Gough y Murray, 1983).
6. Estudio genético del cíbrido 13 y de sus descendientes
En la primera generación de descendientes obtenidos mediante la polinización del cíbrido 13 con Brutor, compuesta por 13 plantas, 5 son totalmente masculinas estériles (incluidas las plantas 13-2 y 13-7), una es masculina fértil (nº 13-6) y 7 son prácticamente completamente estériles con algunas flores masculinas fértiles.
La planta fértil 13-6 se ha autopolinizado y cruzado con Brutor. En los dos casos, se obtienen únicamente plantas fértiles (43 y 42, respectivamente).
En los cruzamientos entre la planta masculina estéril nº 13-7 y Brutor, 24 descendientes son completamente estériles y 6 presentan algunas flores fértiles, resultado similar al obtenido con el propio cíbrido. La planta 13-2 se cruzó con la progenie restauradora RF que es heterocigótica para los genes específicos de restauración para la esterilidad masculina Ogura (Chétrit et al., 1985). La descendencia de este cruzamiento se compone de 53 plantas masculinas estériles, 37 plantas masculinas fértiles y 9 plantas prácticamente completamente estériles, aunque presentando algunas flores fértiles. Estos resultados sugieren que las plantas masculinas estériles de la familia cíbrida 13 contienen el determinante Ogura cms, como los otros cíbridos estudiados anteriormente, con un perfil de restauración más sencillo (Chétrit et al., 1985).
En esta fase del estudio, pueden considerarse dos posibilidades: o bien el cíbrido 13 contiene una mezcla de genomas mitocondriales masculinos fértiles y masculinos estériles, y se pueden seleccionar más para purificar los dos fenotipos, o el cíbrido 13 contiene un genoma mitocondrial recombinado de estructura inestable que vuelve a una configuración "fértil" más estable, y será imposible conservar un fenotipo masculino estéril homogéneo entre las generaciones posteriores.
Se han desarrollado plantas masculinas estériles obtenidas a partir de la descendencia de la planta masculina estéril nº 13-7, a la vez mediante esquejes y mediante cruzamiento sexuado con Brutor. Después de un número variable de generaciones (1 a 5) por los dos métodos, todas las familias dan plantas fértiles. En cambio, las plantas completamente fértiles así obtenidas no vuelven a dar nunca plantas estériles.
A la luz de estos resultados, se puede considerar que la segunda explicación propuesta anteriormente, es decir, que el cíbrido 13 transporta un genoma mitocondrial inestable que pierde el determinante Ogura cms durante el proceso que conduce a una conjuración "fértil", sin posibilidad de volver a un fenotipo estéril, es la correcta.
7. Comparación entre los ADN mitocondriales de plantas masculinas y fértiles revertientes estériles. Aislamiento de un fragmento específico de las plantas masculinas estériles
El ADN mitocondrial se extrajo de las hojas de descendientes 13-7 masculinos estériles y de los fértiles revertientes (descendientes 13-6 ó 13-7) y se digirió con varios enzimas de restricción, con el fin de comparar su perfil de restricción. Los genomas mitocondriales de los dos tipos son muy parecidos, puesto que no se puede observar ninguna diferencia entre los perfiles de restricción de las mitocondrias masculinas estériles y los de las fértiles revertientes utilizando distintos enzimas. Sin embargo, un fragmento de restricción de 6,8 kb, digerido con NruI, se detectó en el perfil de restricción del ADN mitocondrial de las plantas masculinas estériles, no habiéndose observado nunca en los perfiles de las correspondientes plantas fértiles revertientes.
El fragmento (denominado N6,8) se eluyó a partir de un gel de agarosa, se marcó y se utilizó como sonda en perfiles de restricción de ADN mitocondrial NruI: se observó una señal importante de 6,8 kb en todos los descendientes masculinos estériles del cíbrido 13, mientras que ningún fragmento de este tamaño se ha hibridado con la sonda en los genomas de mitocondrias de plantas fértiles revertientes. Además, la sonda N6,8 se hibrida con un fragmento de 6,8 kb en el ADN mitocondrial Ogura digerido con NruI, pero no en el de B. napus CV Brutor, mostrando el origen Ogura de este fragmento.
Se ensayó una genoteca lambda que contenía extractos de ADN mitocondrial procedente de plantas masculinas estériles (13-7) con el fragmento marcado eluido, y entre 8 clones que se hibridaron, se aislaron 2 fagos recombinantes, que contenían el fragmento N6,8 completo y secuencias adyacentes. Se obtuvo un mapa de restricción detallado de esta región. La hibridación de los perfiles de restricción del ADN mitocondrial procedente de descendientes fértiles y estériles del cíbrido 13, con N6,8 como sonda, ha permitido limitar la región específica del genotipo masculino estéril, a un fragmento NcoI de 2,5 kb.
El fragmento NcoI de 2,5 kb se marcó y se utilizó como sonda, con respecto al ADN mitocondrial procedente de descendientes 13-7 y 13-6 digerido con NcoI. Además de la señal de 2,5 kb que es específica del perfil masculino estéril, se hibridan a la vez varios fragmentos NcoI, en los perfiles fértiles revertientes y masculinos estériles, estos fragmentos son de 2,2, 10 y 14 kb. Un fragmento NcoI de 2,7 kb se hibrida intensamente en el genoma mitocondrial de los descendientes fértiles y no en el de descendientes estériles. El análisis de este perfil de hibridación conduce a la conclusión de que el fragmento NcoI de 2,5 kb, aunque es específico del ADN mitocondrial masculino estéril, contiene secuencias que se repiten además en el genoma mitocondrial (en fragmentos de 2,2, 10 y 14 kb después de la digestión por NcoI), y estas secuencias repetidas están también presentes en el ADN mitocondrial de individuos fértiles revertientes, además del fragmento específico de 2,7 kb.
Los ARN totales se extraen de hojas o de yemas de descendientes de cíbridos 13, o de cíbridos (que proceden de otros experimentos de fusión) masculinos estériles o fértiles y de progenie Butor. Las transferencias Northern se realizaron e hibridaron con una sonda que corresponde a la inserción del clon Lambda que contiene N6,8 descrito en el ejemplo 3. Se detectó un transcrito importante de 1,4 kb en todos los cíbridos masculinos estériles, incluido el híbrido 13-7, mientras que no se ha observado ningún transcrito de este tamaño en la progenie Brutor, ni en los dos cíbridos fértiles (diferentes de 13). Por otro lado, plantas fértiles presentan un transcrito de 1,1 kb que se hibrida con la sonda, que está ausente o presente a un nivel muy bajo en todos los cíbridos masculinos estériles ensayados. Varios transcritos comunes a todas las muestras se hibridan débilmente con la sonda, a causa del tamaño importante del inserto marcado. Se ha comprobado que los transcritos mitocondriales pueden detectarse en muestras de ARN totales mediante la hibridación de la misma transferencia Northern con un fragmento de ADN que contiene la secuencia del gen atpa.
El mismo transcrito específico de 1,4 se ha encontrado en los ARN mitocondriales Ogura extraídos de las coliflores, utilizando el fragmento NcoI2,5 como sonda. Los límites exactos de este transcrito se han determinado utilizando como sonda subclones del fragmento NcoI 2,5.
8. Estudio del cíbrido 1 y de sus descendientes
El cíbrido 1 era masculino fértil. En su descendencia, la planta 1.12 era fértil y la planta 1.18 era estéril. La planta 1.12 ha dado en su descendencia plantas estériles (S_{3}) y plantas fértiles (RF_{3}). La planta 1.18 ha dado plantas estériles (S_{2}) y una rama fértil (RF_{2}). Las plantas S_{2} y S_{3} son restauradas mediante el mismo gen nuclear de restauración de la fertilidad polínica que el cíbrido 13 estéril.
El ADN mitocondrial de las plantas S2 y S3, mediante hibridación con el fragmento NcoI de 2,5 kb marcado, no da lugar a una señal en 2,5 kb después de una digestión NcoI, ni una señal en 6,8 kb después de una digestión
NruI.
Asimismo, la hibridación sobre los ARN totales (Northern) con una sonda que corresponde a la secuencia ORFB, no da lugar a una señal en 1,4 kb como en el cíbrido 13 estéril. Por el contrario, una sonda que corresponde a la secuencia comprendida entre los nucleótidos 928 y 1569 de la figura 1 da lugar a una señal en Northern a aproximadamente 1,3 kb. Esta señal no se encuentra en el ARN de las plantas RF1, RF2, RF3 o Brutor. Asimismo, es posible utilizar esta secuencia (928-1569) como sonda en la transferencia dot de ARN totales y en este caso, todas y únicamente las plantas masculinas estériles dan lugar a una señal.
Estos resultados indican que las plantas S2 y S3, aunque masculinas estériles, no han conservado la secuencia nucleotídica, descrita en la figura 1, en su conformación original y demuestran que, en esta secuencia, la parte comprendida entre los nucleótidos 928 y 1569 es la que transporta el determinante específico "esterilidad Ogura", que da lugar a las plantas masculinas estériles, cuando esta secuencia se transcribe.
Esta secuencia no posee homología significativa con las secuencias presentes en los bancos de datos.
\newpage
Ejemplo 2
Evidenciación de secuencias indeseables en el genoma mitocondrial Ogura
Se obtuvo una colección de híbridos en la especie B. napus por fusión de protoplastos entre una colza portadora del citoplasma Ogura y una colza normal. La primera es masculino estéril y deficiente en cloro la a baja temperatura, la segunda es normalmente verde y fértil. Los cíbridos se seleccionaron de entre las plantas regeneradas y se conservaron los que eran masculinos estériles y normalmente verdes.
Asimismo, se obtuvo una colección de cíbridos en la especie B. oleracea por fusión de protoplastos entre una col portadora del citoplasma Ogura y una col normal. Entre las plantas regeneradas, se han considerado los cíbridos que eran masculinos estériles y normalmente verdes.
Estos cíbridos se cruzaron con distintas variedades, de colza en el primer caso, de col en el segundo. Los cruzamientos se repitieron en cada generación con las mismas variedades, de forma que se obtuviera un genotipo definido, cercano al de la variedad recurrente.
Estas distintas variedades, convertidas de este modo en los citoplasmas de distintos cíbridos, se sometieron a ensayos agronómicos para cuantificar la producción de semillas, que depende de varios factores: una producción de néctar suficiente para asegurar una polinización por los insectos y una morfología floral normal para que esta polinización sea eficaz y que los frutos se desarrollen normalmente.
La colección de cíbridos se ha podido dividir así en dos lotes:
-
un lote de cíbridos que presentan una esterilidad masculina apropiada para la producción comercial de semillas,
-
un lote de cíbridos que no presentan todas las características favorables para una buena producción comercial de semillas.
Al primer lote pertenecen, por ejemplo, los cíbridos de colza n^{os} 27, 58, 85 y los cíbridos de col n^{os} 9, 17, 21, 24, 27c.
Al segundo lote pertenecen por ejemplo los cíbridos de colza n^{os} 23s, 77, 118 y los cíbridos de col n^{os} 1, 6, 14.
Los ADN totales de estos cíbridos se sometieron a digestiones enzimáticas por SalI, NcoI, NruI, BglI, PstI, KpnI. Las transferencias Southern obtenidas se hibridaron con distintas sondas mitocondriales Atpa, Cob, CoxI, Atp6, 26S, 18S, y dos fragmentos del genoma Ogura de 2,5 kb procedente de una digestión NcoI y de 19,4 kb procedente de una digestión NruI.
Los dos lotes de cíbridos se distinguen porque:
a)
los n^{os} 23s, 77, 11s, en la colza y 1, 6, 11, en la col poseen la región del genoma Ogura que rodea el gen coxl que se reconoce por fragmentos BglI de 10,7 kb o NruI de 11 kb y la región del genoma Ogura que rodea uno de los genes del ARN de transferencia formilmetionina reconocible por fragmentos SalI de 5,1 kb o NruI de 15 kb.
b)
los n^{os} 27, 58, 85 en la colza y 9, 17, 21, 24, 27c en la col no poseen las regiones correspondientes que se han reemplazado, a causa de recombinaciones entre los genomas de los dos padres que se han fusionado, por regiones análogas del genoma mitocondrial de colza en los n^{os} 27, 58, 85, de col en los n^{os} 9, 17, 21, 24, 27c.
Se deduce de esto que las dos regiones en cuestión del genoma Ogura no son deseables si se quiere tener un sistema de esterilidad masculino apropiado para la producción comercial de semillas.
Ejemplo 3
Este ejemplo muestra el interés del conocimiento de las secuencias "esterilidad masculina Ogura" y de las secuencias no deseables para llevar a cabo una selección inmediata de los cíbridos obtenidos, sin tener que esperar varios años de retrocruzamiento y de ensayos agronómicos.
Se fusionan protoplastos de una planta de Brassica que transporta el citoplasma Ogura con protoplastos de la especie Brassica considerada. Las colonias procedentes de la fusión se cultivan in vitro y se ponen a regenerar en un medio que favorece la formación de yemas (véase Pelletier et al, 1983).
A partir de un gramo de materia fresca, tanto si se trata de un callo como de un fragmento de la plántula regenerada, es posible, mediante las técnicas descritas anteriormente, aislar el ADN total. Después de la digestión por SalI, la hibridación de tipo Southern con la sonda comprendida entre los nucleótidos n^{os} 389 y 1199 (véase la figura 1), únicamente debe dar una señal para un tamaño de 4,4 kb (no debe dar señal en 5,1 kb). Asimismo, después de la digestión por NruI e hibridación con una sonda que transporta el gen coxl, se debe obtener una señal para un tamaño distinto de 11 kb.
Estas hibridaciones permiten predecir que se dispone de una planta que será masculina estéril y que será apropiada para la producción comercial de semillas.
Ejemplo 4
Este ejemplo es una variante del ejemplo 3 en el que se imagina que en lugar de llevar a cabo fusiones de protoplastos, se realiza un cruzamiento sexuado entre los dos padres en condiciones particulares o con genotipos particulares de manera que, contrariamente a los procesos conocidos de la fecundación en los vegetales, existe una mezcla de los citoplasmas de la oosfera y del tubo polínico o del gameto masculino. Si se describieran dichos procedimientos, se podrá asimismo llevar a cabo una selección precoz, en plantas jóvenes procedentes de estas fecundaciones artificiales utilizando las mismas sondas y los mismos criterios que en el ejemplo 3.
Ejemplo 5
Este ejemplo muestra el interés del conocimiento de la secuencia de "esterilidad Ogura" en un tipo de manipulación genética que se ha descrito ya en la levadura (Johnston et al, 1988).
A partir de una planta de Brassica normal se bombardean meristemos o bien células in vitro con micropartículas recubiertas de ADN que transporta la secuencia de "esterilidad Ogura". Las plantas obtenidas en la descendencia de los meristemos tratados o de las plántulas regeneradas, serán masculinas estériles citoplásmicas si el ADN ha podido penetrar en las mitocondrias e integrarse en el genoma de estos orgánulos. Se evitarán de este modo los problemas planteados por las secuencias indeseables, ya se trate de los cloroplastos del rábano Ogura o de las secuencias así definidas del genoma mitocondrial Ogura.
Ejemplo 6
Este ejemplo muestra el interés del conocimiento de la secuencia de "esterilidad Ogura" en la construcción, mediante ingeniería genética, de una esterilidad masculina nuclear, de herencia mendeliana y no citoplásmica.
A partir de la secuencia de ADN mitocondrial delimitada por los nucleótidos 928 y 1569, se puede construir un gen quimérico que, después de transformación genética de células de Brassica o de otro género, se transcribirá en el núcleo de células de las plantas transformadas obtenidas. Si el gen quimérico contiene una presecuencia que permite la importación a la mitocondria de su producto de traducción en proteína, estos transformantes serán masculinos estériles, y este carácter se comportará como un carácter mendeliano dominante.
Referencias
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Ducruet JM y Gasquez J (1978) Chemosphere 8:691-696
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Stern DB y Newton KJ (1986) Methods Enzymol 118:488-496
Vedel F y Mathieu C (1982) Anal Biochem 127:1-8.

Claims (13)

1. Planta que pertenece al género Brassica, caracterizada porque comprende un genoma mitocondrial o nuclear recombinado, presentando dicho genoma mitocondrial o nuclear una secuencia de ADN de esterilidad Ogura que consiste en:
a)
una secuencia delimitada por los nucleótidos numerados 928 y 2273 en la figura 1, o
b)
una secuencia que presenta al menos 50% de homología con dicha secuencia mencionada en a),
y que confiere una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta.
2. Planta según la reivindicación 1, caracterizada porque dicho genoma nuclear o mitocondrial recombinado comprende:
a)
una secuencia de ADN delimitada por los nucleótidos numerados 928 y 1569 de la figura 1, o
b)
una secuencia que presenta al menos 50% de homología con dicha secuencia mencionada en a)
y que confiere una esterilidad masculina citoplásmica a dicha planta.
3. Planta según las reivindicaciones 1 a 2, caracterizada porque dicho genoma nuclear comprende además una presecuencia que permite la importación a las mitocondrias del producto de traducción de dicha secuencia.
4. Planta según una de las reivindicaciones 1 a 3, caracterizada porque dicho genoma nuclear o mitocondrial recombinado no comprende la totalidad o parte de uno y/o de otro de los dos fragmentos del genoma Ogura:
-
que lleva uno de los dos genes del ARN de transferencia formilmetionina que sirve para la iniciación de la traducción,
-
que lleva el gen cosI, que codifica para la subunidad nº 1 de la citocromo oxidasa, o
en el que dichos fragmentos son inactivos
5. Planta según una de las reivindicaciones 2 a 4, caracterizada porque dicho genoma nuclear o mitocondrial recombinado está desprovisto de una parte de la secuencia que es transportada por un fragmento de 10,7 kb tras la digestión por BglI, y un fragmento de 11 kb tras la digestión por NruI, revelados mediante hibridación con una sonda coxI.
6. Planta según una de las reivindicaciones 2 a 5, caracterizada porque dicho genoma nuclear o mitocondrial recombinado está desprovisto de una parte de la secuencia que tras la digestión por NruI, da un fragmento de 15 kb, tras la digestión por SalI da un fragmento de 5,1 kb, y después de la digestión por BglI da un fragmento de 18,5 kb, y que se revela mediante hibridación con una sonda que corresponde a la secuencia comprendida entre las bases 389 y 1199 de la secuencia representada en la figura 1.
7. Planta según una de las reivindicaciones 2 a 6, caracterizada porque dicho genoma nuclear o mitocondrial recombinado comprende una secuencia que tras la digestión por NcoI da un fragmento de 2,5 kb, tras la digestión por NruI da un fragmento de 6,8 kb, y tras la digestión por SalI da un fragmento de 4,4 kb.
8. Planta según una de las reivindicaciones 1 a 7, caracterizada porque pertenece a una de las especies siguientes: B. napus, B. oleracea, B. campestris, B. nigra, B. juncea, B. hirta y B. carinata.
9. Planta según una de las reivindicaciones 1 a 8, caracterizada porque se obtiene mediante la fusión de protoplastos.
10. Planta según una de las reivindicaciones 1 a 8, caracterizada porque se obtiene mediante reproducción sexuada.
11. Planta según una de las reivindicaciones 1 a 8, caracterizada porque su genoma mitocondrial recombinado se obtiene mediante transferencia de gen a la mitocondria.
12. Procedimiento de preparación de plantas híbridas que consiste en las etapas siguientes:
a)
preparar una planta con un genoma mitocondrial o nuclear recombinado y que presenta el carácter masculino estéril según una de las reivindicaciones 1 a 8,
\newpage
b)
cruzar la planta obtenida en a) con una planta de la misma especie, que posee eventualmente un gen restaurador de fertilidad Rfl.
13. Planta susceptible de ser obtenida mediante el procedimiento según la reivindicación 12 y caracterizada porque comprende una secuencia definida según cualquiera de las reivindicaciones 1 ó 2; a) o b).
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