[go: up one dir, main page]

RU2522822C2 - Synthetic oligonucleotides-primers used to obtain nucleotide sequences of genes pb2, pb1, pa, np, mp, ns of low pathogenic avian influenza viruses - Google Patents

Synthetic oligonucleotides-primers used to obtain nucleotide sequences of genes pb2, pb1, pa, np, mp, ns of low pathogenic avian influenza viruses Download PDF

Info

Publication number
RU2522822C2
RU2522822C2 RU2012143573/10A RU2012143573A RU2522822C2 RU 2522822 C2 RU2522822 C2 RU 2522822C2 RU 2012143573/10 A RU2012143573/10 A RU 2012143573/10A RU 2012143573 A RU2012143573 A RU 2012143573A RU 2522822 C2 RU2522822 C2 RU 2522822C2
Authority
RU
Russia
Prior art keywords
genes
avian influenza
influenza viruses
teal
primers
Prior art date
Application number
RU2012143573/10A
Other languages
Russian (ru)
Other versions
RU2012143573A (en
Inventor
Мария Владимировна Сивай
Кирилл Александрович Шаршов
Елена Александровна Прокопьева
Александр Гаврилович Дурыманов
Александр Михайлович Шестопалов
Original Assignee
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Новосибирский национальный исследовательский государственный университет" (Новосибирский государственный университет, НГУ)
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Новосибирский национальный исследовательский государственный университет" (Новосибирский государственный университет, НГУ) filed Critical Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Новосибирский национальный исследовательский государственный университет" (Новосибирский государственный университет, НГУ)
Priority to RU2012143573/10A priority Critical patent/RU2522822C2/en
Publication of RU2012143573A publication Critical patent/RU2012143573A/en
Application granted granted Critical
Publication of RU2522822C2 publication Critical patent/RU2522822C2/en

Links

Images

Landscapes

  • Measuring Or Testing Involving Enzymes Or Micro-Organisms (AREA)

Abstract

FIELD: biotechnology.
SUBSTANCE: presented primers flank the regions of genes PB2, PB1, PA, NP, MP, NS of low pathogenic avian influenza viruses and do not cross-react with related species.
EFFECT: designed primers enable to obtain complete information on the genes of avian influenza viruses, their belonging to a particular genetic line of the virus, the presence of nucleotide, amino acid substitutions in the genome of the pathogen.
1 dwg, 2 tbl, 4 ex

Description

Изобретение относится к биотехнологии, молекулярной биологии и может быть использовано в диагностических целях идентификации вируса гриппа птиц в вирусологии и ветеринарии, а также для решения научно-исследовательских задач по изучению данного вирусаThe invention relates to biotechnology, molecular biology and can be used for diagnostic purposes to identify avian influenza virus in virology and veterinary medicine, as well as to solve research problems to study this virus

Вирусы гриппа птиц (вирус гриппа типа А; ВГП) (Orthomyxoviridae, Influenza virus А) имеют широкий круг хозяев среди млекопитающих и птиц, но их основным резервуаром в природе являются дикие птицы околоводного комплекса. Геном вируса состоит из 8-ми сегментов, представленных одноцепочечными (-)РНК, и кодирующих 10 генов и 13 белков (В. W. Jagger, Н. М. Wise, J. С.Kash, К.-А. Walters, N. М. Wills, Y.-L. Xiao, R. L. Dunfee, L. M. Schwartzman, A. Ozinsky, G. L. Bell, R. M. Dalton, A. Lo, S. Efstathiou, J. F. Atkins, A. E. Firth, J. K. Taubenberger, P. Digard. An Overlapping Protein-Coding Region in Influenza A Virus Segment 3 Modulates the Host Response // SCIENCE. - 337. - 199-204). Вирусы гриппа типа А подразделяются на субтипы на основании антигенных свойств их поверхностных гликопротеинов - гемагглютинина (НА) и нейраминидазы (NA). В настоящий момент известно 17 субтипов НА и 10 субтипов NA, все из которых были выделены от диких птиц, кроме субтипа H17N10, выделенного от летучих мышей (Tong S, Li Y, Rivailler P, Conrardy C, Castillo DA, Chen LM, Recuenco S, Ellison JA, Davis CT, York IA, Turmelle AS, Moran D, Rogers S, Shi M, Tao Y, Weil MR, Tang K, Rowe LA, Sammons S, Xu X, Frace M, Lindblade KA, Cox NJ, Anderson LJ, Rupprecht CE, Donis RO A distinct lineage of influenza A virus from bats. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012 Mar 13; 109(11):4269-74).Avian influenza viruses (type A influenza virus; AHV) (Orthomyxoviridae, Influenza virus A) have a wide range of hosts among mammals and birds, but wild water birds of their nature are their main reservoir in nature. The viral genome consists of 8 segments represented by single-stranded (-) RNA, and encoding 10 genes and 13 proteins (B. W. Jagger, N. M. Wise, J. C. Kash, K.-A. Walters, N M. Wills, Y.-L. Xiao, RL Dunfee, LM Schwartzman, A. Ozinsky, GL Bell, RM Dalton, A. Lo, S. Efstathiou, JF Atkins, AE Firth, JK Taubenberger, P. Digard. An Overlapping Protein-Coding Region in Influenza A Virus Segment 3 Modulates the Host Response // SCIENCE. - 337. - 199-204). Type A influenza viruses are divided into subtypes based on the antigenic properties of their surface glycoproteins — hemagglutinin (HA) and neuraminidase (NA). Currently, 17 subtypes of HA and 10 subtypes of NA are known, all of which were isolated from wild birds, except for the H17N10 subtype isolated from bats (Tong S, Li Y, Rivailler P, Conrardy C, Castillo DA, Chen LM, Recuenco S , Ellison JA, Davis CT, York IA, Turmelle AS, Moran D, Rogers S, Shi M, Tao Y, Weil MR, Tang K, Rowe LA, Sammons S, Xu X, Frace M, Lindblade KA, Cox NJ, Anderson LJ, Rupprecht CE, Donis RO A distinct lineage of influenza A virus from bats. Proc Natl Acad Sci US A. 2012 Mar 13; 109 (11): 4269-74).

Анализ известных аналогов. За рубежом для получения нуклеотидных последовательностей генов ВГП используется метод ОТ-ПЦР с ген-специфицными праймерами. Впоследствии, полученные в ходе данной реакции продукты используются в сиквенсовой реакции с использованием уже другого набора ген-специфических праймеров (Е. Hoffmann, J. Stech, Y. Guan, R. G. Webster, D. R. Perez. Universal primer set for the full-length amplification of all influenza A viruses // Arch Virol. - 2001. - 146(12). - №2275-2289). Данный метод не только трудоемок, но и в связи с тем, что используемые в данном случае праймеры разработаны с учетом генетическом особенностей ВГП американской линии, не применим для получения нуклеотидных последовательностей вирусов евразийской линии. В связи с этим, для получения первичных последовательностей генов (РВ2, РВ1, PA, NP, MP, NS) ВГП нами были разработаны последовательности олигонуклеотидных праймеров, специфичных для ВГП евразийской линии. Кроме того, на 5'-конце разработанных нами праймеров имеется последовательность фага М13 - M13-F 5'-TGTAAAACGACGGCCAGT-3', M13-R 5'-CAGGAAACAGCTATGACC-3' (Е. Ghedin, N.A. Sengamalay, М. Shumway, J. Zaborsky, Т. Feldblyum, V. Subbu, D. J. Spiro, J. Sitz, H. Koo, P. Bolotov, D. Dernovoy, T. Tatusova, Y. Bao,K. St. George, J. Taylor, D. J. Lipman, С.M. Fraser, J. K. Taubenberger, S. L. Salzberg. Large-scale sequencing of human influenza reveals the dynamic nature of viral genome evolution // Nature. - 2005. - 437. - 1162-1166), что в значительной мере упрощает и ускоряет процесс постановки сиквенсовой реакции, а также исключает недосеквенирования концевых последовательностей генов. Метод с использованием фрагментов генома фага М13 в последовательности праймеров ранее был разработан Е. Ghedin с соавторами и в настоящий момент применяется для получения последовательностей генов высокопатогенных ВГП H5N1 субтипа (http://gsc.jcvi.org/projects/msc/influenza/infl_a_virus/primers.shtml) и вируса гриппа человека рНШ1 (http://www.who.int/influenza/en/).Analysis of known analogues. Abroad, RT-PCR with gene-specific primers is used to obtain the nucleotide sequences of the AHP genes. Subsequently, the products obtained during this reaction are used in the sequencing reaction using a different set of gene-specific primers (E. Hoffmann, J. Stech, Y. Guan, RG Webster, DR Perez. Universal primer set for the full-length amplification of all influenza A viruses // Arch Virol. - 2001 .-- 146 (12). - No. 2275-2289). This method is not only time-consuming, but due to the fact that the primers used in this case are designed taking into account the genetic characteristics of the American-type AHP, it is not applicable for obtaining the nucleotide sequences of Eurasian-line viruses. In this regard, in order to obtain the primary sequences of genes (PB2, PB1, PA, NP, MP, NS) of VGP, we developed sequences of oligonucleotide primers specific for the VGP of the Eurasian line. In addition, at the 5'-end of the primers we developed, there is a sequence of phage M13 - M13-F 5'-TGTAAAACGACGGCCAGT-3 ', M13-R 5'-CAGGAAACAGCTATGACC-3' (E. Ghedin, NA Sengamalay, M. Shumway, J Zaborsky, T. Feldblyum, V. Subbu, DJ Spiro, J. Sitz, H. Koo, P. Bolotov, D. Dernovoy, T. Tatusova, Y. Bao, K. St. George, J. Taylor, DJ Lipman , S. M. Fraser, JK Taubenberger, SL Salzberg, Large-scale sequencing of human influenza reveals the dynamic nature of viral genome evolution // Nature. - 2005. - 437. - 1162-1166), which greatly simplifies and accelerates the process of staging the sequencing reaction, and also eliminates the underequencing of the terminal sequences of genes. The method using fragments of the M13 phage genome in the primer sequence was previously developed by E. Ghedin et al. And is currently used to obtain the gene sequences of the highly pathogenic H5N1 subtype HHP (http://gsc.jcvi.org/projects/msc/influenza/infl_a_virus/ primers.shtml) and human influenza virus pHSh1 (http://www.who.int/influenza/en/).

Задачей заявляемого изобретения является создание специфичного набора праймеров, содержащего пары олигонуклеотидов, обладающих активностью прямого и обратного праймеров (F и R соответственно), позволяющих получать первичные последовательности полных генов вируса гриппа птиц для дальнейшего генетического анализа.The objective of the invention is the creation of a specific set of primers containing pairs of oligonucleotides with direct and reverse primer activity (F and R, respectively), allowing to obtain primary sequences of the complete genes of the avian influenza virus for further genetic analysis.

Техническим результатом предлагаемого изобретения является набор праймеров, разработанных для получения первичных последовательностей генов РВ2, РВ1, PA, NP, MP, NS низкопатогенных вирусов гриппа птиц, циркулирующего на территории Евразийского континента. Уникальные олигонуклеотиды не дают перекрестных реакций с родственными видами, позволяют, ограничиваясь одноступенчатой процедурой проведения ПЦР. Разработанные праймеры позволяют получить полную информацию о генах вирусов гриппа птиц, их принадлежности к той или иной генетической линии вируса, наличии нуклеотидных/аминокислотных замен в геноме патогена.The technical result of the invention is a set of primers designed to obtain primary sequences of genes PB2, PB1, PA, NP, MP, NS of low pathogenic avian influenza viruses circulating in the Eurasian continent. Unique oligonucleotides do not cross-react with related species; they allow, limiting themselves to a single-step PCR procedure. The developed primers provide complete information about the genes of avian influenza viruses, their affiliation with a particular genetic line of the virus, the presence of nucleotide / amino acid substitutions in the pathogen genome.

К моменту разработки нового заявляемого набора праймеров, опубликованных данных по молекулярно-генетическому изучению вирусов гриппа птиц, циркулирующих на территории Евразийского континента и России, в частности, не известно. Таким образом, заявляемый объект изобретения обладает критериями новизна, изобретательский уровень и промышленная применимость.At the time of the development of the new claimed set of primers, published data on the molecular genetic study of avian influenza viruses circulating in the Eurasian continent and Russia, in particular, is not known. Thus, the claimed object of the invention has the criteria of novelty, inventive step and industrial applicability.

Методика конструирования заявляемых олигонуклеотидных праймеровThe method of designing the claimed oligonucleotide primers

Разработка структуры олигонуклеотидных праймеров осуществлялась путем сравнения нуклеотидных последовательностей различных штаммов ВГП, выделенных на территории Евразии и Африки, и депонированных в международной базе данных GeneBank. Локализация в геноме позиций сконструированных олигонуклеотидных праймеров соответствует наиболее консервативным районам генов.The development of the structure of oligonucleotide primers was carried out by comparing the nucleotide sequences of various strains of AHP isolated in Eurasia and Africa and deposited in the international GeneBank database. Localization in the genome of the positions of the designed oligonucleotide primers corresponds to the most conserved regions of the genes.

Апробация праймеров была осуществлена с использованием большого числа изолятов ВГП, выделенных от различных видов диких птиц на территории Западной Сибири и Дальнего Востока России, а также Монголии. Было показано, что применение данных праймеров для получения первичных последовательностей ВГП обеспечивает синтез фрагментов ДНК рассчитанного размера в условиях ПЦР и секвенирующей реакций. Специфичность продуктов амплификации была подтверждена методом прямого секвенирования.The primers were tested using a large number of AHP isolates isolated from various species of wild birds in Western Siberia and the Far East of Russia, as well as Mongolia. It was shown that the use of these primers to obtain the primary sequences of VGP provides the synthesis of DNA fragments of the calculated size under the conditions of PCR and sequencing reactions. The specificity of amplification products was confirmed by direct sequencing.

Характеристика набора праймеров и участков амплифицируемой геномной РНКCharacterization of a set of primers and regions of amplified genomic RNA

Праймеры фланкируют участки генов РВ2, РВ1, PA, NP, MP, NS низкопатогенных ВГП, кДНК каждого из которых не имеет полиндромных повторов нуклеотидов и не образует выраженных вторичных структур, не имеет протяженных G-C участков. Для пар праймеров расчетная температура плавления была близкой и составила Tm=50°С. Специфичность образующегося фрагмента кДНК устанавливали прямым секвенированием полученного фрагмента, что и было выполнено для некоторого количества штаммов и изолятов ВГП, выделенных в Новосибирской, Омской области и Алтайском крае. Изобретение иллюстрируется примерами, структура которых приведена в таблице 1.Primers flank portions of the genes PB2, PB1, PA, NP, MP, NS of low pathogenic AHP, the cDNA of each of which does not have polindromic nucleotide repeats and does not form pronounced secondary structures, does not have extended G-C sites. For primer pairs, the calculated melting temperature was close and amounted to Tm = 50 ° C. The specificity of the resulting cDNA fragment was established by direct sequencing of the obtained fragment, which was done for a number of strains and isolates of hepatitis A virus isolated in the Novosibirsk, Omsk region and Altai Territory. The invention is illustrated by examples, the structure of which is shown in table 1.

Таблица 1Table 1 Структура олигонуклеотидных праймеров для получения первичных последовательностей генов РВ2, РВ1, PA, NP, MP, NS ВГП в образцахThe structure of oligonucleotide primers for obtaining primary sequences of the genes PB2, PB1, PA, NP, MP, NS VGP in samples No. Структура праймера (5'→3')Primer structure (5 '→ 3') Локализация в геномеGenome localization Размер ампликона (п.н.)Amplicon Size (bp) 1one TGTAAAACGACGGCCAGTGAGCAAAAGCAGGGTAG CAGGAAACAGCTATGACCCTTGCATMAGRGAGCACTGTAAAACGACGGCCAGTGAGCAAAAGCAGGGTAG CAGGAAACAGCTATGACCCTTGCATMAGRGAGCAC NP-2F NP-551RNP-2F NP-551R 549549 22 TGTAAAACGACGGCCAGTAAGAARACTGGRGGWCC CAGGAAACAGCTATGACCGGCARGCAKGAYTTATGTGTAAAACGACGGCCAGTAAGAARACTGGRGGWCC CAGGAAACAGCTATGACCGGCARGCAKGAYTTATG NP-313F NP-875RNP-313F NP-875R 562562 33 TGTAAAACGACGGCCAGTAATTYCAAACAGCAGCACTGTAAAACGACGGCCAGTAATTYCAAACAGCAGCAC NP-730FNP-730F

CAGGAAACAGCTATGACCCTTTTAGAAACAAGGGTATTCAGGAAACAGCTATGACCCTTTTAGAAACAAGGGTATT NP-1563RNP-1563R 833833 4four TGTAAAACGACGGCCAGTAGCAAAAGCAGGGTGAC CAGGAAACAGCTATGACCTTATCATTCCATTCMAGT СTGTAAAACGACGGCCAGTAGCAAAAGCAGGGTGAC CAGGAAACAGCTATGACCTTATCATTCCATTCMAGT C NS-1F NS-576RNS-1F NS-576R 575575 55 TGTAAAACGACGGCCAGTTGGTWCATGCTNATGCC CAGGAAACAGCTATGACCAGTAGAAACAAGGGTGTTTGTAAAACGACGGCCAGTTGGTWCATGCTNATGCC CAGGAAACAGCTATGACCAGTAGAAACAAGGGTGTT NS-327F NS-890RNS-327F NS-890R 563563 66 TGTAAAACGACGGCCAGTGCAGGTAGATRTGAAAG CAGGAAACAGCTATGACCCCAAAAGCMACTTYCGTTGTAAAACGACGGCCAGTGCAGGTAGATRTGAAAG CAGGAAACAGCTATGACCCCAAAAGCMACTTYCGT M-8F M-459RM-8F M-459R 451451 77 TGTAAAACGACGGCCAGTAARAGRGARATAACATTC CA CAGGAAACAGCTATGACCGATCACTTGAATCGCTGTGTAAAACGACGGCCAGTAARAGRGARATAACATTC CA CAGGAAACAGCTATGACCGATCACTTGAATCGCTG M-334F M-785RM-334F M-785R 451451 88 TGTAAAACGACGGCCAGTATGGTGCAGRCRATGAG CAGGAAACAGCTATGACCAGTAGAAACAAGGTAGTAGTGTAAAACGACGGCCAGTATGGTGCAGRCRATGAG CAGGAAACAGCTATGACCAGTAGAAACAAGGTAGTAG M-658F M-1053RM-658F M-1053R 395395 99 TGTAAAACGACGGCCAGTAGCRAAAGCAGGTACTG CAGGAAACAGCTATGACCCTCTCYTCATCAAGRGTTGTAAAACGACGGCCAGTAGCRAAAGCAGGTACTG CAGGAAACAGCTATGACCCTCTCYTCATCAAGRGT PA-IF PA-523RPA-IF PA-523R 522522 1010 TGTAAAACGACGGCCAGTAAGATAAARTCHGARAAGAC CAGGAAACAGCTATGACCTGBTKGGCTCYTTCCATGTAAAACGACGGCCAGTAAGATAAARTCHGARAAGAC CAGGAAACAGCTATGACCTGBTKGGCTCYTTCCA PA-432F PA-990RPA-432F PA-990R 558558 11eleven TGTAAAACGACGGCCAGTARGGRGARGGKATACC CAGGAAACAGCTATGACCTRGCWGCACARGATGCTGTAAAACGACGGCCAGTARGGRGARGGKATACC CAGGAAACAGCTATGACCTRGCWGCACARGATGC PA-917F PA-1454RPA-917F PA-1454R 537537 1212 TGTAAAACGACGGCCAGTCCDATTGARCAYATTGC CAGGAAACAGCTATGACCTKGAGCYTTCYTCCACTGTAAAACGACGGCCAGTCCDATTGARCAYATTGC CAGGAAACAGCTATGACCTKGAGCYTTCYTCCAC PA-1339F PA-1922RPA-1339F PA-1922R 583583 1313 TGTAAAACGACGGCCAGTCARCARATTGARAGCATG CAGGAAACAGCTATGACCTTGGACAGTATGGATAGCTGTAAAACGACGGCCAGTCARCARATTGARAGCATG CAGGAAACAGCTATGACCTTGGACAGTATGGATAGC PA-1796F PA-2212RPA-1796F PA-2212R 416416 14fourteen TGTAAAACGACGGCCAGTAGGCAAACCATTTGAATG CAGGAAACAGCTATGACCCCATTGATTCCATYACAT СTGTAAAACGACGGCCAGTAGGCAAACCATTTGAGA CAGGAAACAGCTATGACCCCATTGATTCCATYACAT C PB1-11F PB1-549RPB1-11F PB1-549R 538538 15fifteen TGTAAAACGACGGCCAGTCARACYTATGAYTGGAC CAGGAAACAGCTATGACCGTTATCATTGCYARAAACATTGTAAAACGACGGCCAGTCARACYTATGAYTGGAC CAGGAAACAGCTATGACCGTTATCATTGCYARAAACAT PB1-404F PB1-974RPB1-404F PB1-974R 570570

1616 TGTAAAACGACGGCCAGTGSAATGARAARAARGCTA АTGTAAAACGACGGCCAGTGSAATGARAARAARGCTA A PB1-848FPB1-848F CAGGAAACAGCTATGACCCARCTRAARTTGGCTACCAGGAAACAGCTATGACCCARCTRAARTTGGCTAC PB1-1547RPB1-1547R 699699 1717 TGTAAAACGACGGCCAGTGATGAYTTYGCYCTCATTGTAAAACGACGGCCAGTGATGAYTTYGCYCTCAT PB1-1358FPB1-1358F CAGGAAACAGCTATGACCYTGGTACATYTGYTCATCCAGGAAACAGCTATGACCYTGGTACATYTGYTCATC PB1-2078RPB1-2078R 720720 18eighteen TGTAAAACGACGGCCAGTCAGATGGRGGRCCAAATGTAAAACGACGGCCAGTCAGATGGRGGRCCAAA PB1-1798FPB1-1798F CAGGAAACAGCTATGACCATTTTTTCAYGAAGGACA AGCAGGAAACAGCTATGACCATTTTTTTCAYGAAGGACA AG PB1-2328RPB1-2328R 530530 1919 TGTAAAACGACGGCCAGTGTCTCAGGKAGCRAAAGTGTAAAACGACGGCCAGTGTCTCAGGKAGCRAAAG PB2-4FPB2-4F CAGGAAACAGCTATGACCTCCCARCAGGTYCCTTCAGGAAACAGCTATGACCTCCCARCAGGTYCCTT PB2-761RPB2-761R 757757 20twenty TGTAAAACGACGGCCAGTTTRATGGTKGCWTACATGTGTAAAACGACGGCCAGTTTRATGGTKGCWTACATG PB2-628FPB2-628F CAGGAAACAGCTATGACCCYTATCATRCARTCCTCCAGGAAACAGCTATGACCCYTATCATRCARTCCTC PB2-1247RPB2-1247R 619619 2121 TGTAAAACGACGGCCAGTAYGARGARTTYACAATGGTGTAAAACGACGGCCAGTAYGARGARTTYACAATGG PB2-1106FPB2-1106F CAGGAAACAGCTATGACCTCCCADTTYCTRATGATCCAGGAAACAGCTATGACCTCCCADTTYCTRATGATC PB2-1678RPB2-1678R 572572 2222 TGTAAAACGACGGCCAGTAGTRGATGARTATTCCAGTGTAAAACGACGGCCAGTAGTRGATGARTATTCCAG PB2-1481FPB2-1481F CAGGAAACAGCTATGACCCRCCTGCRTCYTTTCCCAGGAAACAGCTATGACCCRCCTGCRTCYTTTCC PB2-2048RPB2-2048R 576576 2323 TGTAAAACGACGGCCAGTTACCATTTGCRGCAGCTGTAAAACGACGGCCAGTTACCATTTGCRGCAGC PB2-1882FPB2-1882F CAGGAAACAGCTATGACCGAAACAAGGTCGTTTTTAAACAGGAAACAGCTATGACCGAAACAAGGTCGTTTTTAAA PB2-2341RPB2-2341R 459459

Примеры 1-4 иллюстрируют алгоритм апробации сконструированных олигонуклеотидных праймеров на примере штамма A/teal/Chany/7119/2008(H15N4).Examples 1-4 illustrate the testing algorithm designed oligonucleotide primers on the example of strain A / teal / Chany / 7119/2008 (H15N4).

Пример 1. Выделение РНК ВГП из образцов вируссодержащей аллантоисной жидкости куриных эмбрионов.Example 1. Isolation of VGP RNA from samples of virus-containing allantoic fluid in chicken embryos.

Для оценки эффективности использования нашего изобретения было исследовано 20 образцов вируссодержащей аллантоисной жидкости куриных эмбрионов. О наличии в исследуемом материале ВГП судили на основании результатов метода ПЦР в режиме реального времени с использованием зонда (5'-FAM-TCAGGCCCCCTCAAAGCCGA-BHQ,-3') и пар праймеров на М ген (5'-TCGA AACGT ACGTTCTCTCTATC-3'), (5'-TGTCTTCAGCCАТТССATGAG-3'), длина фрагмента составляет 103 н.п. Постановка реакции осуществлялась согласно следующему протоколу:To assess the effectiveness of using our invention, 20 samples of virus-containing allantoic fluid of chicken embryos were studied. The presence of AHP in the test material was judged on the basis of real-time PCR using a probe (5'-FAM-TCAGGCCCCCTCAAAGCCGA-BHQ, -3 ') and primer pairs for the M gene (5'-TCGA AACGT ACGTTCTCTCTATC-3') , (5'-TGTCTTCAGCCATTSSATGAG-3 '), the fragment length is 103 n.p. The reaction was carried out according to the following protocol:

0.5 pmol dNTPs0.5 pmol dNTPs

0.5 pmol смеси праймеров0.5 pmol primer mixture

0.5 pmol зонда0.5 pmol probe

10 мкл 10х буфера (100mM TrisHCl (рН=8.9), 160 тМ (NH4)2SO4, 0.5% Tween20, 25 mM MgCl2)10 μl of 10x buffer (100mM TrisHCl (pH = 8.9), 160 tM (NH 4 ) 2 SO 4 , 0.5% Tween20, 25 mM MgCl 2 )

0,5 о.е. Taq-ДНК полимераза (СибЭнзим, Россия)0.5 p.u. Taq-DNA polymerase (SibEnzyme, Russia)

Суммарный объем реакции доводили до 25 мкл водой (nuclease free).The total reaction volume was adjusted to 25 μl with water (nuclease free).

ПЦР программа (52 цикла) включала следующие стадии:The PCR program (52 cycles) included the following stages:

1.Т=95°С,3 минуты,1.T = 95 ° C, 3 minutes,

2. Т=95°С, 40 секунд,2. T = 95 ° C, 40 seconds,

Т=58°С*, 30 секундT = 58 ° C *, 30 seconds

Т=72°С, 30 секунд T = 72 ° C, 30 seconds

Детектирование флуоресценции производилось на стадии отжига.Fluorescence detection was performed at the annealing stage.

Для отслеживания наличия внутрилабораторной контаминации постановка реакции осуществлялась в присутствии отрицательного контроля. ПЦР проводили на амплификаторе IQCycler (BioRad, США).To track the presence of intralaboratory contamination, the reaction was staged in the presence of a negative control. PCR was performed on an IQCycler amplifier (BioRad, USA).

В качестве положительного контроля был использован вирус A/gadwall/Altai/1202/2007(H5N2) (номера штамма в GenBank CY049753-CY049760).The virus A / gadwall / Altai / 1202/2007 (H5N2) (strain numbers in GenBank CY049753-CY049760) was used as a positive control.

Выделение РНК ВГП из вируссодержащей аллантоисной жидкости куриных эмбрионов производили с использованием коммерческого набора Promega SV Total RNA Isolation Kit (Promega, США) согласно инструкции производителя.The isolation of AHP RNA from the virus-containing allantoic fluid of chicken embryos was performed using a commercial Promega SV Total RNA Isolation Kit (Promega, USA) according to the manufacturer's instructions.

Пример 2. Получение кДНК методом обратной транскрипции.Example 2. Obtaining cDNA by reverse transcription.

Постановка реакции обратной транскрипции производилась коммерческим набором M-MuLV Reverse Transcriptase (BioLabs Inc., США) согласно инструкции производителя и с использованием Random праймера (Fermentas, Литва).The reverse transcription reaction was performed using the commercial M-MuLV Reverse Transcriptase kit (BioLabs Inc., USA) according to the manufacturer's instructions and using Random primer (Fermentas, Lithuania).

Пример 3. Проведение полимеразной цепной реакции.Example 3. Carrying out a polymerase chain reaction.

Постановка ПЦР осуществлялась с использованием коммерческого набора PyroStart Fast PCR Master Mix (2x) (Fermentas, Литва) и разработанных праймеров, специфичных на соответствующие гены. Использовали следующие параметры ПЦР: 96°С 30 с, затем 95°С 10 с, 50°С 30 с, 68°С 30 сек 35 циклов. Завершающий синтез проводили 10 мин 68°С. Полученные продукты реакции очищались с помощью гель-электрофореза в 1,5% агарозном геле и 1х ТАЕ буфере. ДНК визуализировали после окраски бромистым этидием (Sigma, США) при освещении УФ-светом. Длина фрагментов продуктов реакции определялась в сравнении с используемым ДНК- маркером (Gene Ruler 100bp DNA Ladder Plus, Fermentas, Литва). Выделение фрагментов ДНК осуществлялось коммерческим набором QIAquick Gel Extraction Kit (Quagen, Германия) согласно инструкции производителя.PCR was performed using the commercial PyroStart Fast PCR Master Mix (2x) kit (Fermentas, Lithuania) and developed primers specific for the corresponding genes. The following PCR parameters were used: 96 ° C for 30 s, then 95 ° C for 10 s, 50 ° C for 30 s, 68 ° C for 30 sec, 35 cycles. The final synthesis was carried out for 10 min 68 ° C. The resulting reaction products were purified by gel electrophoresis in 1.5% agarose gel and 1x TAE buffer. DNA was visualized after staining with ethidium bromide (Sigma, USA) under UV light. The length of the fragments of the reaction products was determined in comparison with the used DNA marker (Gene Ruler 100bp DNA Ladder Plus, Fermentas, Lithuania). DNA fragments were isolated using a commercial QIAquick Gel Extraction Kit (Quagen, Germany) according to the manufacturer's instructions.

Пример 4. Определение нуклеотидной последовательности:Example 4. The definition of the nucleotide sequence:

Определение нуклеотидной последовательности выделенного ПЦР фрагмента проводили на 3130×1 Genetic Analyzer (Applied Biosystem, США) по методу Sanger et al., согласно инструкции к BigDye Terminator 3.1v Cycler (Applied Biosystem, США) с использованием универсальных праймеров М13 (M13-F 5'-TGTAAAACGACGGCCAGT-3', M13-R 5'-CAGGAAACAGCTATGACC-3'). Температура отжига праймеров составляет 50°С. Чистка секвенирующей реакции производилась коммерческим набором BigDye XTerminator Purification Kit (Applied Biosystem, США) согласно инструкции производителя. Нуклеотидные последовательности были проанализированы с использованием программы ContigExpress (Invitrogene Inc., США) и базы данных Influenza virus Recourse (NCBI, США).The nucleotide sequence of the isolated PCR fragment was determined on a 3130 × 1 Genetic Analyzer (Applied Biosystem, USA) according to the method of Sanger et al., According to the instructions for BigDye Terminator 3.1v Cycler (Applied Biosystem, USA) using universal primers M13 (M13-F 5 '-TGTAAAACGACGGCCAGT-3', M13-R 5'-CAGGAAACAGCTATGACC-3 '). The primer annealing temperature is 50 ° C. The sequencing reaction was cleaned using the commercial BigDye XTerminator Purification Kit (Applied Biosystem, USA) according to the manufacturer's instructions. Nucleotide sequences were analyzed using the ContigExpress program (Invitrogene Inc., USA) and the Influenza virus Recourse database (NCBI, USA).

Результат исследований: У полученных ПЦР-продуктов были определены нуклеотидные последовательности и выведены аминокислотные последовательности.Research result: Nucleotide sequences were determined for the obtained PCR products and amino acid sequences were deduced.

Специфичность набора праймеров была подтверждена при исследовании заведомо положительных образцов, прямым секвенированием полученного ПЦР-фрагмента. В таблице 2 приведены данные о происхождении образцов материала, для которых были определены нуклеотидные и выведены аминокослотные последовательности. На рисунке 1 приведена электрофореграмма, на которой изображены продукты ПЦР, полученные с использованием разработанных праймеров и их специфичности.The specificity of the primer set was confirmed in the study of obviously positive samples by direct sequencing of the obtained PCR fragment. Table 2 shows the data on the origin of the material samples for which nucleotide sequences were determined and amino acid sequences were deduced. Figure 1 shows the electrophoregram, which shows the PCR products obtained using the developed primers and their specificity.

Таблица 2table 2 Данные об образцах материала, в которых была обнаружена, выделена РНК ВГП и определена нуклеотидная последовательность генов вирусаData on the samples of material in which it was detected, VGP RNA was isolated and the nucleotide sequence of virus genes was determined № п/пNo. p / p Название штаммаStrain name Номера последова тельностейSequence Numbers ГенGene ДлинаLength Вид животногоKind of animal генаgene

(GenBank)(GenBank) (п.н.)(bp) 1.one. A/teal/Chany/7119/2008(H 15N4)A / teal / Chany / 7119/2008 (H 15N4) CY098537CY098537 PB2PB2 22802280 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca) 2.2. A/teal/Chany/7119/2008(H15N4)A / teal / Chany / 7119/2008 (H15N4) CY098538CY098538 PB1PB1 22742274 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca) 3.3. A/teal/Chany/7119/2008(H15N4)A / teal / Chany / 7119/2008 (H15N4) CY098539CY098539 PAPA 21512151 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca) 4.four. A/teal/Chany/7119/2008(H15N4)A / teal / Chany / 7119/2008 (H15N4) CY098541CY098541 NPNP 14971497 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca) 5.5. A/teal/Chany/7119/2008(H15N4)A / teal / Chany / 7119/2008 (H15N4) CY098543CY098543 MPMP 982982 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca) 6.6. A/teal/Chany/7119/2008(H15N4)A / teal / Chany / 7119/2008 (H15N4) CY098544CY098544 NSNS 844844 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca) 7.7. A/teal/Chany/444/2009(H8N8)A / teal / Chany / 444/2009 (H8N8) CY098521CY098521 PB2PB2 22952295 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca) 8.8. A/teal/Chany/444/2009(H8N8)A / teal / Chany / 444/2009 (H8N8) CY098522CY098522 PB1PB1 22742274 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca) 9.9. A/teal/Chany/444/2009(H8N8)A / teal / Chany / 444/2009 (H8N8) CY098523CY098523 PAPA 21512151 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca)

10.10. A/teal/Chany/444/2009(H8N8)A / teal / Chany / 444/2009 (H8N8) CY098525CY098525 NPNP 14971497 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca) 11.eleven. A/teal/Chany/444/2009(H8N8)A / teal / Chany / 444/2009 (H8N8) CY098527CY098527 MPMP 992992 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca) 12.12. A/teal/Chany/444/2009(H8N8)A / teal / Chany / 444/2009 (H8N8) CY098528CY098528 NSNS 870870 Чирок свистунок (Anas crecca)Teal Whistle (Anas crecca)

На рисунке 1 приведена электрофореграмма ПЦР продуктов, полученных при использовании разработанных пар праймеров на гены РВ2, РВ1, PA, NP, MP, NS. Дорожки 1-23 соответствуют ПЦР продуктам, полученным с кДНК вируса A/teal/Chany/7119/2008(H15N4), и соответствуют нумерации фрагментов, указанных в таблице 1. Дорожка L - ДНК маркер (Gene Ruler 100bp DNA Ladder Plus).Figure 1 shows the electrophoregram of PCR products obtained using developed pairs of primers for genes PB2, PB1, PA, NP, MP, NS. Lanes 1-23 correspond to PCR products obtained from cDNA of virus A / teal / Chany / 7119/2008 (H15N4), and correspond to the numbering of the fragments shown in Table 1. Track L is a DNA marker (Gene Ruler 100bp DNA Ladder Plus).

При исследовании отрицательных контрольных образцов положительных результатов получено не было.In the study of negative control samples, no positive results were obtained.

Разработка заявленного набора праймеров позволила получить данные о некоторых генетических характеристиках ВГП, циркулирующих на территории Западной Сибири, Дальнего Востока России и Монголии среди диких птиц.The development of the claimed primer set made it possible to obtain data on some genetic characteristics of AHP circulating in the territory of Western Siberia, the Far East of Russia and Mongolia among wild birds.

Claims (1)

Синтетические олигонуклеотиды-праймеры, используемые для получения нуклеотидных последовательностей генов (PB2, PB1, PA, NP, MP, NS) низкопатогенных вирусов гриппа птиц, имеющие следующую структуру (5'→3'):
NP-2F TGTAAAACGACGGCCAGTGAGCAAAAGCAGGGTAG NP-551R CAGGAAACAGCTATGACCCTTGCATMAGRGAGCAC NP-313F TGTAAAACGACGGCCAGTAAGAARACTGGRGGWCC NP-875R CAGGAAACAGCTATGACCGGCARGCAKGAYTTATG NP-730F TGTAAAACGACGGCCAGTAATTYCAAACAGCAGCAC NP-1563R CAGGAAACAGCTATGACCCTTTTAGAAACAAGGGTATT NS-1F TGTAAAACGACGGCCAGTAGCAAAAGCAGGGTGAC NS-576R CAGGAAACAGCTATGACCTTATCATTCCATTCMAGT С NS-327F TGTAAAACGACGGCCAGTTGGTWCATGCTNATGCC NS-890R CAGGAAACAGCTATGACCAGTAGAAACAAGGGTGTT M-8F TGTAAAACGACGGCCAGTGCAGGTAGATRTGAAAG M-459R CAGGAAACAGCTATGACCCCAAAAGCMACTTYCGT M-334F TGTAAAACGACGGCCAGTAARAGRGARATAACATTC CA M-785R CAGGAAACAGCTATGACCGATCACTTGAATCGCTG M-658F TGTAAAACGACGGCCAGTATGGTGCAGRCRATGAG M-1053R CAGGAAACAGCTATGACCAGTAGAAACAAGGTAGTAG PA-1F TGTAAAACGACGGCCAGTAGCRAAAGCAGGTACTG PA-523R CAGGAAACAGCTATGACCCTCTCYTCATCAAGRGT PA-432F TGTAAAACGACGGCCAGTAAGATAAARTCHGARAAGAC PA-990R CAGGAAACAGCTATGACCTGBTKGGCTCYTTCCA PA-917F TGTAAAACGACGGCCAGTARGGRGARGGKATACC PA-1454R CAGGAAACAGCTATGACCTRGCWGCACARGATGC PA-1339F TGTAAAACGACGGCCAGTCCDATTGARCAYATTGC PA-1922R CAGGAAACAGCTATGACCTKGAGCYTTCYTCCAC PA-1796F TGTAAAACGACGGCCAGTCARCARATTGARAGCATG PA-2212R CAGGAAACAGCTATGACCTTGGACAGTATGGATAGC PB1-11F TGTAAAACGACGGCCAGTAGGCAAACCATTTGAATG PB1-549R CAGGAAACAGCTATGACCCCATTGATTCCATYACAT С PB1-404F TGTAAAACGACGGCCAGTCARACYTATGAYTGGAC PB1-974R CAGGAAACAGCTATGACCGTTATCATTGCYARAAACAT

PB1-848F TGTAAAACGACGGCCAGTGSAATGARAARAARGCTA A PB1-1547R CAGGAAACAGCTATGACCCARCTRAARTTGGCTAC PB1-1358F TGTAAAACGACGGCCAGTGATGAYTTYGCYCTCAT PB1-2078R CAGGAAACAGCTATGACCYTGGTACATYTGYTCATC PB1-1798F TGTAAAACGACGGCCAGTCAGATGGRGGRCCAAA PB1-2328R CAGGAAACAGCTATGACCATTTTTTCAYGAAGGACA AG PB2-4F TGTAAAACGACGGCCAGTGTCTCAGGKAGCRAAAG PB2-761R CAGGAAACAGCTATGACCTCCCARCAGGTYCCTT PB2-628F TGTAAAACGACGGCCAGTTTRATGGTKGCWTACATG PB2-1247R CAGGAAACAGCTATGACCCYTATCATRCARTCCTC PB2-1106F TGTAAAACGACGGCCAGTAYGARGARTTYACAATGG PB2-1678R CAGGAAACAGCTATGACCTCCCADTTYCTRATGATC PB2-1481F TGTAAAACGACGGCCAGTAGTRGATGARTATTCCAG PB2-2048R CAGGAAACAGCTATGACCCRCCTGCRTCYTTTCC PB2-1882F TGTAAAACGACGGCCAGTTACCATTTGCRGCAGC PB2-2341R CAGGAAACAGCTATGACCGAAACAAGGTCGTTTTTAAA
Synthetic primer oligonucleotides used to obtain the nucleotide sequences of the genes (PB2, PB1, PA, NP, MP, NS) of low pathogenic avian influenza viruses having the following structure (5 '→ 3'):
NP-2F TGTAAAACGACGGCCAGTGAGCAAAAGCAGGGTAG NP-551R CAGGAAACAGCTATGACCCTTGCATMAGRGAGCAC NP-313F TGTAAAACGACGGCCAGTAAGAARACTGGRGGWCC NP-875R CAGGAAACAGCTATGACCGGCARGCAKGAYTTATG NP-730F TGTAAAACGACGGCCAGTAATTYCAAACAGCAGCAC NP-1563R CAGGAAACAGCTATGACCCTTTTAGAAACAAGGGTATT NS-1F TGTAAAACGACGGCCAGTAGCAAAAGCAGGGTGAC NS-576R CAGGAAACAGCTATGACCTTATCATTCCATTCMAGT C NS-327F TGTAAAACGACGGCCAGTTGGTWCATGCTNATGCC NS-890R CAGGAAACAGCTATGACCAGTAGAAACAAGGGTGTT M-8f TGTAAAACGACGGCCAGTGCAGGTAGATRTGAAAG M-459R CAGGAAACAGCTATGACCCCAAAAGCMACTTYCGT M-334F TGTAAAACGACGGCCAGTAARAGRGARATAACATTC CA M-785R CAGGAAACAGCTATGACCGATCACTTGAATCGCTG M-658F TGTAAAACGACGGCCAGTATGGTGCAGRCRATGAG M-1053R CAGGAAACAGCTATGACCAGTAGAAACAAGGTAGTAG PA-1F TGTAAAACGACGGCCAGTAGCRAAAGCAGGTACTG PA-523R CAGGAAACAGCTATGACCCTCTCYTCATCAAGRGT PA-432F TGTAAAACGACGGCCAGTAAGATAAARTCHGARAAGAC PA-990R CAGGAAACAGCTATGACCTGBTKGGCTCYTTCCA PA-917F TGTAAAACGACGGCCAGTARGGRGARGGKATACC PA-1454R CAGGAAACAGCTATGACCTRGCWGCACARGATGC PA-1339F TGTAAAACGACGGCCAGTCCDATTGARCAYATTGC PA-1922R CAGGAAACAGCTATGACCTKGAGCYTTCYTCCAC PA-1796F TGTAAAACGACGGCCAGTCARCARATTGARAGCATG PA-2212R CAGGAAACAGCTATGACCTTGGACAGTATGGATAGC PB1-11F TGTAAAACGACGGCCAGTAGGCAAACCATTTGAATG PB1-549R CAGGAAACAGCTATGACCCCATTGATTCCATYACAT C PB1-404F TGTAAAACGACGGCCAGTCARACYTATGAYTGGAC PB1-974R CAGGAAACAGCTATGACCGTTATCATTGCYARAAACAT

PB1-848F TGTAAAACGACGGCCAGTGSAATGARAARAARGCTA A PB1-1547R CAGGAAACAGCTATGACCCARCTRAARTTGGCTAC PB1-1358F TGTAAAACGACGGCCAGTGATGAYTTYGCYCTCAT PB1-2078R CAGGAAACAGCTATGACCYTGGTACATYTGYTCATC PB1-1798F TGTAAAACGACGGCCAGTCAGATGGRGGRCCAAA PB1-2328R CAGGAAACAGCTATGACCATTTTTTTCAYGAAGGACA AG PB2-4F TGTAAAACGACGGCCAGTGTCTCAGGKAGCRAAAG PB2-761R CAGGAAACAGCTATGACCTCCCARCAGGTYCCTT PB2-628F TGTAAAACGACGGCCAGTTTRATGGTKGCWTACATG PB2-1247R CAGGAAACAGCTATGACCCYTATCATRCARTCCTC PB2-1106F TGTAAAACGACGGCCAGTAYGARGARTTYACAATGG PB2-1678R CAGGAAACAGCTATGACCTCCCADTTYCTRATGATC PB2-1481F TGTAAAACGACGGCCAGTAGTRGATGARTATTCCAG PB2-2048R CAGGAAACAGCTATGACCCRCCTGCRTCYTTTCC PB2-1882F TGTAAAACGACGGCCAGTTACCATTTGCRGCAGC PB2-2341R CAGGAAACAGCTATGACCGAAACAAGGTCGTTTTTAAA
RU2012143573/10A 2012-10-11 2012-10-11 Synthetic oligonucleotides-primers used to obtain nucleotide sequences of genes pb2, pb1, pa, np, mp, ns of low pathogenic avian influenza viruses RU2522822C2 (en)

Priority Applications (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
RU2012143573/10A RU2522822C2 (en) 2012-10-11 2012-10-11 Synthetic oligonucleotides-primers used to obtain nucleotide sequences of genes pb2, pb1, pa, np, mp, ns of low pathogenic avian influenza viruses

Applications Claiming Priority (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
RU2012143573/10A RU2522822C2 (en) 2012-10-11 2012-10-11 Synthetic oligonucleotides-primers used to obtain nucleotide sequences of genes pb2, pb1, pa, np, mp, ns of low pathogenic avian influenza viruses

Publications (2)

Publication Number Publication Date
RU2012143573A RU2012143573A (en) 2014-04-20
RU2522822C2 true RU2522822C2 (en) 2014-07-20

Family

ID=50480517

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
RU2012143573/10A RU2522822C2 (en) 2012-10-11 2012-10-11 Synthetic oligonucleotides-primers used to obtain nucleotide sequences of genes pb2, pb1, pa, np, mp, ns of low pathogenic avian influenza viruses

Country Status (1)

Country Link
RU (1) RU2522822C2 (en)

Citations (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO2011035322A2 (en) * 2009-09-21 2011-03-24 Intelligent Medical Devices, Inc. Optimized probes and primers and methods of using same for the binding, detection, differentiation, isolation and sequencing of influenza a; influenza b; 2009 inlfuenza a/h1n1; and a 2009 influenza a/h1n1 rna sequence mutation associated with oseltamivir resistance

Patent Citations (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO2011035322A2 (en) * 2009-09-21 2011-03-24 Intelligent Medical Devices, Inc. Optimized probes and primers and methods of using same for the binding, detection, differentiation, isolation and sequencing of influenza a; influenza b; 2009 inlfuenza a/h1n1; and a 2009 influenza a/h1n1 rna sequence mutation associated with oseltamivir resistance

Non-Patent Citations (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Title
Ron A. M. Fouchier et al., Detection of Influenza A Viruses from Different Species by PCR Amplification of Conserved Sequences in the Matrix Gene, J Clin Microbiol., 2000 November, Vol.38, No.11, p.p. 4096-4101. Andreas Untergasser et al., Primer3Plus, an enhanced web interface to Primer3, Nucleic Acids Res. 2007 July, Vol.35,(Web Server issue): W71-W74. *

Also Published As

Publication number Publication date
RU2012143573A (en) 2014-04-20

Similar Documents

Publication Publication Date Title
Chan et al. Amplification of the entire genome of influenza A virus H1N1 and H3N2 subtypes by reverse-transcription polymerase chain reaction
Ducatez et al. Multiple reassortment between pandemic (H1N1) 2009 and endemic influenza viruses in pigs, United States
US8043813B2 (en) Method of detecting H5 or H7 avian influenza virus
Tombari et al. Genetic evolution of low pathogenecity H9N2 Avian influenza viruses in Tunisia: acquisition of new mutations
González Aparicio et al. A virus is a community: diversity within negative-sense RNA virus populations
Iqbal et al. Selection of variant viruses during replication and transmission of H7N1 viruses in chickens and turkeys
Mancera Gracia et al. Effect of serial pig passages on the adaptation of an avian H9N2 influenza virus to swine
Tang et al. A multiplex RT-PCR assay for detection and differentiation of avian H3, H5, and H9 subtype influenza viruses and Newcastle disease viruses
Choi et al. Rapid acquisition of polymorphic virulence markers during adaptation of highly pathogenic avian influenza H5N8 virus in the mouse
Saito et al. High prevalence of amantadine‐resistance influenza a (H3N2) in six prefectures, Japan, in the 2005–2006 season
US9803251B2 (en) Methods of detecting influenza virus
Metlin et al. Characterization of Russian rabies virus vaccine strain RV-97
Martín-Valls et al. Phylogeny of Spanish swine influenza viruses isolated from respiratory disease outbreaks and evolution of swine influenza virus within an endemically infected farm
Abdelwhab et al. Biological fitness and natural selection of amantadine resistant variants of avian influenza H5N1 viruses
Shao et al. An efficient and rapid influenza gene cloning strategy for reverse genetics system
Urbaniak et al. Reassortment process after co-infection of pigs with avian H1N1 and swine H3N2 influenza viruses
Shcherbik et al. Application of real time RT-PCR for the genetic homogeneity and stability tests of the seed candidates for live attenuated influenza vaccine production
RU2522822C2 (en) Synthetic oligonucleotides-primers used to obtain nucleotide sequences of genes pb2, pb1, pa, np, mp, ns of low pathogenic avian influenza viruses
Kalthoff et al. Truncation and sequence shuffling of segment 6 generate replication-competent neuraminidase-negative influenza H5N1 viruses
Burashev et al. Complete genome sequencing of two equine influenza A (H3N8) virus strains isolated in Kazakhstan
Fereidouni et al. Rapid pathotyping of recent H5N1 highly pathogenic avian influenza viruses and of H5 viruses with low pathogenicity by RT-PCR and restriction enzyme cleavage pattern (RECP)
CN106702028B (en) Real-time fluorescence PCR detection kit and detection method for H10N7 avian influenza virus
CN103194443A (en) Multiple reverse transcription amplification method of three genes of H9N2 avian influenza virus
Lu et al. Next-generation sequencing confirmation of real-time RT-PCR false positive influenza-A virus detection in waterfowl and swine swab samples
Choi et al. Molecular identification of the vaccine strain from the inactivated oil emulsion H9N2 low pathogenic avian influenza vaccine