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Technisches
Gebiet
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Die
vorliegende Erfindung betrifft die Verwendung einer Kombination
des Sexpheromons E8,E10-Dodecadien-1-ol und eines Verhaltensantagonisten,
wie in Anspruch 1 definiert, zur Bekämpfung der Obstmade Cydia pomonella
in Obstplantagen.
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Die
Aufgabe der vorliegenden Erfindung ist es, ein wirksames Verfahren
zur Bekämpfung
der Obstmade in Obstplantagen unter Verwendung des Sexpheromons
des Insekts in Kombination mit einem Verhaltensantagonisten zu erhalten.
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Hintergrund
der Erfindung
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Biologische
Verfahren zur Hemmung von Schadinsekten ist in den letzten Jahren
mit großem Interesse
entgegengesehen worden und insbesondere die Verwendung von Pheromonen,
d. h. artspezifischen Geruchsstoffen, mittels derer Tiere, wie Insekten,
kommunizieren und deren Stoffe ein bestimmtes Verhalten oder eine
biologische Aktivität auslösen (hervorrufen).
Seit mehreren Jahren werden ebenso Pheromone zum Hemmen bestimmter Schadinsekten
auf kommerzieller Basis vermarktet. Der Vorteil der Verwendung von
Pheromonen zu diesem Zweck ist die sehr hohe Selektivität und der
sehr große
Umweltvorteil. Im Gegensatz zu chemischen Hemmstoffen ist die Aktivität der Pheromone
nur in Richtung der beabsichtigten Insektenspezies gerichtet, und
weil Pheromone Stoffe sind, die natürlich vorkommen, verursachen
sie keine Resistenzprobleme. Pheromone sind ferner in sehr kleinen
Mengen aktiv und sind biologisch abbaubar. Sie sind zu keinem Teil des ökologischen
Systems giftig.
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Sexpheromone
von Schmetterlingen (insbesondere Nachtmotten und Tortricidae) sind
die bekanntesten Sexpheromone. Bei einem Hemmungsverfahren, dem
Verwirrungsverfahren (Konfusionsverfahren), wird das Pheromon aus
Quellen, die mit einem synthetischen Sexpheromonstoff bereitgestellt werden,
auf solch eine Art und Weise verbreitet, dass der gesamte Bereich
nach dem Stoff riecht. Die Männchen
finden dann die Weibchen in keinem größeren Umfang. Das Verfahren
ist wirksam. Das Verwirrungsverfahren ist heutzutage hinsichtlich
von einem Dutzend Mottenarten kommerziell (Cardé & Minks, 1995, Ridgway et al., (1990),
Behaviour-Modifying Chemicals for Pest Management: Applications
of Pheromones and Other Attractants, New York, Marcel Dekker). Die
wichtigsten Hindernisse für
eine schnelle Entwicklung des Verwirrungsverfahrens liegen innerhalb
der Felder der Biologie und der Chemie. Man weiß einfach nicht, wie und warum
das Venwirrungsverfahren funktioniert.
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Die
vorherrschende Hypothese für
die Anziehung von Männchen
mit Pheromon der Weibchen wurde 1978 von Roelofs formuliert. Sie
wird die Schwellenhypothese genannt und gibt an, dass die vollständige und
verhältnismäßig natürliche Pheromonmischung
immer eine bessere Anregung des vollständigen Verhaltens ist als jede
andere Mischung der Komponenten. Sie löst auch das Verhalten bei niedrigeren
Konzentrationen aus als jede andere Mischung. Die Hypothese hat
prinzipiell alle Pheromonstudien bestimmt und bestimmt sie noch immer.
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In
einem Übersichtsartikel
von erfolgreichen und kommerziellen Fällen unter Verwendung der Verwirrung
folgern Minks & Cardé (1988),
Entomol. Exp. Appl., 49: 25–36: "die natürliche Mischung
erzielt Unterbrechung der Paarung mit niedrigerer Anwendungsrate
als entweder Teil- oder Überverhältnis-Mischungen".
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Ein
Sexpheromon kann aus bis zu 10 verschiedenen, aber biosynthetisch
nahe verwandten Stoffen bestehen (Baker, (1989) Insect Flight, ed.
G J Goldsworthy, C H Wheeler, Boca Raton, FL, CRC Press). Verschiedene
Spezies innerhalb einer Familie verwenden verschiedene Kombinationen
eines derartigen Themas. Die Speziestrennung kann durch die Tatsache
verstärkt
werden, dass Spezies A ebenso spezifische sensorische Neuronen für die Hauptkomponente
von Spezies B aufweist, aber mit einem negativen Fluchtverhalten
auf ein derartiges Signal reagiert. Als Beispiel werden die Kieferhautflügler (Hymenoptera)
der Familie Diprionidae (Löfgvist, 1986)
erwähnt.
Die Hauptkomponente des Sexpheromons von N. sertifor hat drei chirale
Kohlenstoffatome. Der Stoff kann folglich in acht verschiedenen
Enantiomeren vorkommen. Nur eines von ihnen ist als Sexanziehungsmittel
aktiv. Ein anderes davon ist ein sehr starker Verhaltenantagonist.
Nur 1–2%
von diesem zusammen mit dem Anziehungsmittel ist genug, um die Anziehung
vollständig
zu blockieren.
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Paarungsstörung
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Die
Wichtigkeit von alternativen Verfahren der Insektenkontrolle nimmt
wegen der Probleme mit der Registrierung von toxisischen Insektiziden,
Insektizidresistenz, Umweltproblemen und Verbraucherhaltung zu.
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Insekten
verwenden Sexpheromone, um für die
Paarung zu kommunizieren. Pheromone rufen starke Verhaltensreaktionen
bei sehr kleinen Mengen hervor, sie sind speziesspezifisch und nicht
toxisch. Durch Durchdringen der Atmosphäre mit synthetischen Pheromonen
können
olfaktorische Kommunikation und Paarungsfindung verhindert werden (Ridgway
et al. 1990).
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Ein
Haupthindernis bei der weiteren Entwicklung des Paarungsstörverfahrens
ist, dass die Verhaltensmechanismen der Paarungsstörung noch
immer weitgehend unbekannt sind. Es ist deshalb unklar, welche Mischung
von Pheromonverbindungen die wirksamste ist (Minks & Cardé 1988;
Cardé & Minks 1995).
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Insektensexpheromone
bestehen aus einer Mischung von mehreren Verbindungen, welche für konspezifische
Männchen
anziehend sind, aber für Männchen anderer
Spezies nicht anziehend sind. Die Speziesspezifität ist für die pheromon-vermittelte Paarungsfindung
zentral. Weil die meisten Pheromonverbindungen bei mehreren, oftmals
eng verwandten Spezies zusammen vorkommen, ist es klar, dass die
Spezifität
nur durch Mischen von mehreren Verbindungen erreicht werden kann
(Roelofs 1978; Linn et al. 1986; Baker 1989).
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Pheromonsynergisten
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Eine
Mischung der Hauptpheromonverbindung (gewöhnlich die am reichlichsten
vorhandene Verbindung in der Pheromondrüse des Weibchens) plus ferner
einem Pheromonsynergisten ruft Verhaltensweisen hervor, welche mit
einer einzelnen Verbindung alleine nicht erreicht werden kann. Jede
einzelne Verbindung kann ein Teil des Pheromons einer anderen Spezies
sein, aber die gesamte Mischung von Verbindungen ist Spezies-spezifisch.
Die Zugabe von Synergisten erhöht
auch die gesamte Verhaltensaktivität der Mischung gegenüber der
Hauptverbindung alleine. Vollständige
Mischungen sind anziehender als unvollständige Mischungen, und sie rufen häufig Verhaltensweisen,
wie Lande- und Kopulationsversuche an der Quelle, hervor, welche
mit den einzelnen Verbindungen oder unvollständigen Mischungen nicht erreicht
werden können.
Die Mischung (d. h. Verbindungen, die von einer Quelle zusammen
freigesetzt wurden) wirkt als Einheit und weist neue Verhaltenseigenschaften
auf; dies ist ein Hauptprinzip in der Pheromonbiologie (Linn et
al. 1986; Baker 1989).
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Pheromonantagonisten
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Pheromonantagonisten
(früher
bezeichnet als "Inhibitoren") sind "negative Synergisten". Dieses sind Verbindungen,
welche die Anziehung des Männchens
stark verringert, wenn sie mit der Hauptpheromonverbindung oder
der Pheromonmischung gemischt werden. Wie bei den Pheromonsynergisten verstärkt die
Pheromonmischung plus Antagonist die Antwort des Männchens,
wirkt als Einheit und weist neue Verhaltenseigenschaften auf, verglichen
mit den einzelnen Verbindungen alleine; unter der Bedingung, dass
beide Verbindungen aus derselben Quelle freigesetzt werden. Eine
Mischung von Pheromon und Antagonist kann zum Beispiel eine abweisende Wirkung
erzeugen (Löfqvist
1986).
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Die
kombinierte Wirkung von Synergisten und Antagonisten hat Speziesspezifität von Pheromonsignalen
zur Folge. Zum Beispiel verwendet die Birnenmade C. pyrivora, eine
Geschwisterspezies von C. pomonella, Codlemone-Acetat als Pheromon.
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STN
International Datei CAPLUS, Zugangsnr. 1980: 508912, Bogdanova,
T. P., et al, offenbart, dass cis-8-Dodecenylacetat ein potenter
Inhibitor der Anziehung des Männchens
auf Fallen ist, die mit einem synthetischen Sexpheromon, trans-8,10-Dodecadienol, als
Köder versehen
ist. Dieser Hinweis diskutiert nicht, was bei den Verwirrungsverfahren
passiert.
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STN
International Datei CAPLUS, Zugangsnr. 190: 508901, Bogdanova, T.
P., offenbart, dass die Aufstellung von Codlemone-Ködern ohne
Falle an Apfelbäumen
den Prozentsatz von gekennzeichneten Apfelwurmmännchen, die von Fallen angezogen werden,
die mit lebenden Weibchen als Köder
versehen sind und am selben Baum aufgestellt sind, von 22,8% auf
1,5% verringert. Bei einem Labortest wurde Codlemone in Gläsern aufgestellt,
die männliche und
weibliche Apfelwurmpaare enthalten, was die Befruchtung von 85 auf
5% verringert. Das Aufstellen von Ampullen mit cis-8-Dodecenylacetat
in Fallen, die mit Codlemone oder lebenden Weibchen als Köder versehen
wurden, unterdrückte
die Anziehung von Apfelwurmmännchen
zu den Fallen vollständig. Dieser
Hinweis diskutiert nicht, was bei den Verwirrungsverfahren passiert.
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STN
International Datei CAPLUS, Zugangsnr. 1986: 202262, offenbart,
dass eine kleine Menge Dodecanol die Witterungsantwort der Obstmade
auf Codlemone, E8,E10-Dodecadien-1-ol, in Witterungskanälen erhöht, d. h.
die Antwort auf das Sexpheromon erhöht. Eine Zugabe von Codlemone-Acetat oder
Dodecadien-8E,10Z-ol-1
hob die Anziehung zu Fallen in Apfel- und Birnenplantagen auf. Dieser
Hinweis diskutiert nicht, was bei den Verwirrungsverfahren passiert.
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STN
International Datei CAPLUS, Zugangsnr. 1975: 52585, offenbart, dass
Codlemone-Acetat, E8,E10-Dodecadienylacetat, die Anziehung von männlichen
Obstmaden zu Fallen inhibiert, die entweder ein synthetisches Sexpheromon,
Codlemone, oder jungfräuliche
weibliche Obstmaden enthalten. Dieser Hinweis diskutiert nicht,
was bei den Verwirrungsverfahren passiert.
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EP-A-0
236 188 offenbart ein Verfahren zum gleichzeitigen Emittieren von
Dämpfen
von Sexpheromon von verschiedenen Insekten in einen Spender für eine ökonomischere
Behandlung einer Plantage, um verschiedene Insekten zu fangen oder
ihre Paarung zu stören,
die eine Plantage heimsuchen. Dieser Hinweis diskutiert nicht, was
bei den Verwirrungsverfahren passiert, wenn das Sexpheromon und
die Verhaltensantagonisten des Schädlings verwendet werden, um
die Paarung zu stören.
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Annual
Review of Entomology, Cardé & Minks, 40: 559–585 (1995)
betrifft die Bekämpfung von
Mottenschädlingen
durch Paarungsstörung
und betrifft insbesondere den roten Baumwollkapselwurm (pink bollworm),
den Pfirsichwickler (oriental fruit moth), Tomatenfresswurm (tomato
pinworm) ebenso wie die Obstmade (Cydia pomonella). Der Hinweis diskutiert
ferner verschiedene Prinzipien der Paarungsstörung, wie über Verminderung der Ansprechempfindlichkeit
entweder über
Sinnesanpassung oder -gewöhnung;
Beschlagnahme; Verschieben des Rhythmus der Antwort; In Unordnung
bringen der Feinmaßstabstruktur
der natürlichen
Feder; Tarnen der Federn vor lockenden Weibchen; Konkurrenz zwischen
lockenden Weibchen und Punktquellen eines synthetischen Pheromons;
Ungleichgewicht von Sinnesaufnahmen; und Kombination von Pheromonnachahmern
und Insektiziden. Wenn es um die Obstmade geht, geben Cardé & Minks an, dass
die meisten Tests mit Obstmaden unter Verwendung von Sexpheromonen
erfolgreich waren, aber diejenigen, welche nicht erfolgreich waren,
haben die rasche Akzeptanz des Verfahrens der Störung unter Verwendung der Sexpheromone
behindert. Es ist ersichtlich, dass früher verwendete Verfahren nicht
erfolgreich und/oder reproduzierbar waren.
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US-A-3,852,419
betrifft die synthetische Codlemoneverbindung. Das Patent schließt auch
die Synthese von verhätlnismäßig inaktiven
cis-trans-, cis-cis- und trans-cis-Isomeren ein. Die Verwendung inaktiver
Isomere ist nicht angegeben.
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WO
88/03755 offenbart "Hemmung" im Sinne von "Paarungsstörung" unter Verwendung
von Codlemone plus einem oder zweier Anziehungssynergisten in Form
von Dodecanol bzw. Tetradecanol. Die Arbeit von Bartell et al. (1988)
und von Arn et al. (1985) ist die Grundlage dieses Patents.
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Beschreibung
der vorliegenden Erfindung
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Es
ist jetzt überraschenderweise
gezeigt worden, dass es möglich
ist, in der Lage zu sein, die Obstmade Cydia pomonella durch Verwirrung
mittels Verwendung des Sexpheromons E8,E10-Dodecadien-1-ol in Kombination
mit einem oder mehreren Verhaltensantagonisten der Codlemone-Acetatgruppe zu
hemmen, wie in Anspruch 1 definiert.
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Geeignete
Verhaltensantagonisten sind ein oder mehrere geometrische Isomere
von 8,10-Dodecadien-1-ylacetat, (E,Z)-, (Z,E)- und (Z,Z)-8,10-Dodecadien-1-ylacetat, der Codlemone-Acetatgruppe.
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Die
Obstmade Cydia pomonella lebt im Habitat mit vielen anderen Spezies.
Die Konkurrenz beim Verständigungsweg
unter Verwendung von Pheromonen hat zu der Tatsache geführt, dass
die Hauptkomponente des Sexpheromons einer Spezies gleichzeitig
ein Verhaltensantagonist einer anderen Spezies ist. Mehrere derartiger
Tatsachen sind hinsichtlich der Obstmade bekannt, aber der Effekt
von ihnen zusammen mit dem Sexpheromon ist nie zuvor erforscht worden.
Jedoch ist das Verwirrungsverfahren, das auf dem eigenen Sexpheromon
der Obstmade beruht, zu einem kommerziellen Produkt entwickelt worden
(Charmillot, (1990); Pfeiffer, et al, (1993), Exp. Appl., 67: 47–56, deren
Produkt jedoch eine eingeschränkte
Verwendung auf geringe Populationsdichten und große Mengen
der Verbindung hat.
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Die
Hauptkomponente des Geschlechtspheromons der Obstmade, E8,E10-Dodecadien-1-ol wurde
schon 1971 durch Roelofs et al, Science, 174: 297–99 identifiziert.
Mehrere Forschungsgruppen arbeiteten dann an der Identifizierung
der Zusammensetzung des Pheromons. Eine verhältnismäßig vollständige Zusammensetzung wurde
von Einhorn et al (1984), C. R. Acad. Sci., 299: 773–77 und
Arn et al (1985), Experientia, 41: 1482–84 veröffentlicht. Schon Roelofs et
al (1972) stellten fest, dass das EE-Isomer der geometrischen Isomere
sehr anziehend war, während
die anderen drei die Anziehung von dieser hemmten. Das kommerzielle
Produkt besteht folglich deshalb aus 99% EE-Isomer.
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Die
Familie Cydia besteht aus vielen Spezies. In vielen davon, z. B.
die Birnenmotte, Cydia pyrivora, ist die Hauptkomponente des Sexpheromons E8,E10-Dodecadien-1-ylacetat,
d. h. demselben Stoff wie der der Obstmade, mit dem Unterschied, dass
der Stoff als Acetatester vorliegt, d. h. die Endgruppe ist ein
Acetat anstelle eines Alkohols. Es stellte sich heraus, dass das
Acetat ein Verhaltensantagonist der Obstmade ist, welches aus den
Tests, die nachstehend gezeigt sind, offensichtlich wird.
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Die
Hauptsexpheromonverbindung der Obstmade ist Codlemone (Roelofs et
al. 1971). Weitere Pheromonverbindungen, die durch Obstmadenweibchen
produziert werden, sind durch Einhorn et al. (1984) und Arn et al.
(1985) identifiziert worden. Die Paarungsstörung der Obstmade wird heutzutage mit
Codlemone oder einer Mischung aus Codlemone plus den Verhaltenssynergisten
12OH und 14OH durchgeführt.
Jedoch ist das Verfahren nur bei geringen Populationsdichten wirksam
(Charmillot 1990; Pfeiffer et al. 1993).
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Es
ist jetzt gezeigt worden, dass die Mischung von Codlemone (E8,E10-12OH)
und den geometrischen Isomeren (E,Z), (Z,E) und (Z,Z) von Codlemone-Acetat
zur Paarungsstörung
der Obstmade verwendet werden kann, und dass diese Mischung wirksamer
ist als Codlemone alleine.
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Pheromonfallen
wurden mit dem Pheromon, E8,E10-Dodecadien-1-ol der Obstmade geladen, (1A). In anderen Fallen wurde der Alkohol
mit dem entsprechenden Acetat in einer Menge von 5% bzw. 20% kombiniert
(1B) (die Verwendung dieser Kombination
ist nicht Teil der Erfindung, wie beansprucht). Bei einer Mischung
von 20% des Acetats nahm der Fang auf 1/8 ab (dunkle Säule). In
weiteren Tests wurden die anderen drei Isomere (EZ (1C, ZE
(1D und ZZ (1E))
(1C–1E) getestet. Sie waren alle Verhaltensantagonisten
für die
Obstmade. Das ZZ-Isomer war das leistungsfähigste der vier Isomere.
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In
einem anderen Test wurde ein Verwirrungstest in quadratischen 100
m2-Testgebieten
in einer Fruchtplantage durchgeführt.
In jedem Test wurden vier Spendervorrichtungen, die mit einem Verhaltensantagonisten
geladen waren, in jeder der vier Ecken des jeweiligen Testgebietes
aufgestellt. In der jeweiligen Mitte jedes Quadrats, wurde eine
Pheromonfalle, die mit dem Sexpheromon, E8,E10-Dodecadien-1-ol der Obstmade geladen
war, aufgestellt. Die Verwirrungswirkung wurde berechnet als die
Anzahl der Männchen,
die in der Falle eingeschlossen wurden, verglichen mit der Anzahl,
die in einer Falle in einem unbehandelten Kontrollquadrat, d. h.
ohne einen Verhaltensantagonisten in der jeweiligen Ecke, eingeschlossen
wurde. Sowohl der Alkohol als auch das entsprechende Acetat hatten
eine starke Verwirrungswirkung (die Verwendung dieser Kombination ist
nicht Teil der Erfindung, wie beansprucht). Jedoch hatte die Kombination
davon eine deutlich größere Wirkung.
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Das
eigene Sexpheromon der Obstmade, der Alkohol, ist, wie bereits erwähnt, in
der kommerziellen Verwendung. Die Ergebnisse der Hemmung sind jedoch
nicht immer befriedigend, Cardé & Minks, (1995),
(Control of moth pests by mating disruption. Successes and constraints.
Ann. Rev. Entomol., (1995), 40: 559–585), insbesondere nicht in
Fruchtplantagen mit hohen Bäumen
und einer hohen Populationsdichte. Es stellte sich heraus, dass
in solchen Fällen,
die Männchen
zu den Baumkronen angezogen werden. Vermutlich ist die Konzentration
des Pheromons von den aufgestellten Spendervorrichtungen dort so
gering, dass die Anziehungskraft des Pheromons seine Verwirrungswirkung
beherrscht. Die Männchen,
die in den Baumkronen umherfliegen, können auch in niedriger aufgestellten
Fallen gefangen werden, welches eine mangelnde Verwirrungswirkung
anzeigt. Jedoch werden, wenn Spendervorrichtungen, in welchen das
Sexpheromon (der Alkohol) mit einem Verhaltensantagonisten (Acetat)
kombiniert werden, ringsherum verteilt werden, keine Männchen beobachtet,
die in den Baumkronen umherfliegen. Es war ersichtlich, dass mehrere
der Männchen,
die in den Pheromonfallen in derartigen behandelten Quadraten gefangen
wurden, einige Meter über
dem Boden und direkt in die Falle flogen. Sie kamen nie von der
Krone der Bäume.
Die Kombination des Sexpheromons und eines Verhaltensantagonisten
kann folglich als ein überlegenes
Hemmungsverfahren angesehen werden.
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Es
ist die Mischung aus Pheromon (Codlemone) plus Pheromonantagonist
(Codlemone-Acetat), welche die Verhaltensänderungen hervorrufen. Die
kombinierte Wirkung von Pheromon plus Pheromonantagonist wird folglich
als überlegen
für die Paarungsstörung angesehen,
verglichen mit dem Pheromon alleine.
- Arn H, Guerin PM, Buser
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