CN118703536A - 小麦抗病相关蛋白TaMYB4及其编码基因与应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了小麦抗病相关蛋白TaMYB4及其编码基因与应用，属于基因工程技术领域。TaMYB4蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：2所示，其定位于细胞核中，编码该蛋白的核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示。构建含有TaMYB4基因的过表达重组载体并将其转入小麦植株获得转基因小麦，所述转基因小麦对赤霉病的抗病性显著提升。本发明为小麦育种提供了基因资源，在广谱抗病小麦的培育工作中具有应用前景。
Description
技术领域
本发明属于基因工程技术领域，涉及小麦抗病相关蛋白TaMYB4及其编码基因与应用。
背景技术
小麦赤霉病（Fusariumhead blight，FHB）是一种严重破坏小麦生产的真菌病害。由于全球气候变暖的影响，小麦赤霉病流行情况越发严重，流行年份明显增加。
化学防治是目前田间防治小麦赤霉病的主要手段，然而，单一药剂的长期使用导致病原菌对杀菌剂产生抗性。培育抗病品种是预防赤霉病最经济、最有效、最环保的策略。尽管育种研究者通过传统的育种方式提高了小麦对赤霉病的抗性，但仍旧缺乏稳定的抗赤霉病品种。因此，挖掘赤霉病抗病基因及培育稳定的抗病品种仍然是现阶段小麦抗赤霉病育种的主要任务，在增强小麦抗病性的同时，还要兼顾小麦产量，以满足小麦供应需求。
发明内容
为了实现小麦赤霉病的安全、高效防控，本发明筛选出一种小麦抗赤霉病基因，并将该基因在小麦中过表达，获得了具有抗赤霉病特性的小麦株系，为创制抗赤霉病小麦材料提供了基因资源。
第一方面，本发明提供了一种小麦抗病相关蛋白基因TaMYB4，所述小麦抗病相关蛋白基因TaMYB4的核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示。
进一步地，本发明所述的小麦抗病相关蛋白基因TaMYB4受禾谷镰孢菌诱导表达。
第二方面，本发明提供了一种小麦抗病相关蛋白TaMYB4，所述小麦抗病相关蛋白TaMYB4由小麦抗病相关蛋白基因TaMYB4编码，具有如SEQ ID NO：2所示的氨基酸序列。
进一步地，本发明定位了TaMYB4蛋白在原生质体中的位置，TaMYB4蛋白定位于细胞核中。
第三方面，本发明提供了一种培育小麦抗赤霉病品种的方法，过表达小麦抗病相关蛋白基因TaMYB4。
进一步地，本发明提供的培育小麦抗赤霉病品种的方法，包括：构建含有TaMYB4基因的过表达载体TaMYB4-CUB，将TaMYB4-CUB通过农杆菌介导的遗传转化方法转入小麦材料得到转基因小麦，所述转基因小麦对赤霉病的抗病性提升。
第四方面，本发明还请求保护小麦抗病相关蛋白基因TaMYB4及其编码蛋白在抗赤霉病小麦培育中的应用。
进一步地，在小麦材料中过表达编码TaMYB4蛋白的基因，提升小麦对赤霉病的抗性。
与现有技术相比，本发明提供的技术方案至少具备下述的有益效果或优点：
本发明明确了TaMYB4基因在小麦与赤霉病病原互作过程中的作用。经试验证明，所述TaMYB4基因受禾谷镰孢菌（小麦赤霉病的病原）诱导后显著上调表达，证明TaMYB4是一个参与小麦抗赤霉病免疫反应的重要基因。
本发明给出了一种抗赤霉病小麦品种的培育方法。构建含有TaMYB4基因的过表达重组载体并将其转入小麦植株，获得过表达TaMYB4基因的转基因小麦。经验证，采用本发明所述方法获得的转基因小麦，赤霉病的病情指数下降，且禾谷镰孢菌的相对生物量降低，证明所述转基因小麦对小麦赤霉病的抗病性提升。
本发明提供的小麦抗病相关蛋白TaMYB4及其编码基因与应用，为创制抗赤霉病小麦材料提供了基因资源，将在广谱抗病性植物的培育工作中发挥重要作用。
附图说明
图1为TaMYB4基因在小麦与禾谷镰孢菌互作中的表达谱。其中，**为P<0.01。
图2为TaMYB22蛋白在小麦原生质体中的亚细胞定位。
图3为转基因小麦的阳性验证结果。其中，a为过表达株系电泳验证结果；b为TaMYB4基因在#13和#26中的相对表达量；标准品为DNA核酸maker；水为阴性对照；#2、#10、#13、#26均为过表达株系；对照为野生型Fielder小麦植株；**为P<0.01。
图4为转基因小麦的抗病性鉴定结果。其中，a为各试验组麦穗感病情况；b为各试验组病情指数；c为各试验组禾谷镰孢菌相对生物量；对照为野生型Fielder小麦植株；#13、#26均为过表达株系；**为P<0.01。
具体实施方式
下面，结合实施例对本发明的技术方案进行说明，但是，本发明并不限于下述的实施例。各实施例中所述实验方法和检测方法，如无特殊说明，均为常规方法；所述试剂和材料，如无特殊说明，均可在市场上购买得到。
下述实施例中所用的小麦赤霉病病原菌为禾谷镰孢菌野生型菌株PH-1，小麦品种为水源11，均保存于西北农林科技大学。
以下实施例中所使用的试剂配方如下：
表1纤维素酶解液配方（15mL）
表2 PEG4000溶液
注：该溶液现用现配（即一次配置可保存5天），每个样品需100μL PEG4000溶液，可根据实验样品量调整溶液配置总量。
表3 W5溶液（1000mL）
表4 MMG溶液（500mL）
表5 WI溶液（200mL）
以下实施例中提供的编码小麦抗病相关蛋白的核酸分子，为如下（1）~（4）中的任一种：
（1）编码区具有如SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列的DNA分子；
（2）或者与SEQ ID NO：1杂交且编码具有相同功能蛋白质的DNA分子；
（3）或者与SEQ ID NO：1至少具有70%、75%、80%、85%、90%、95%、96%、97%、98%或99%同源性，且编码具有相同功能蛋白质的DNA分子；
（4）能够逆转录出SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列的mRNA或hnRNA分子。
SEQ ID NO:1由834个核苷酸组成，用于扩增SEQ ID NO：1的上游引物如SEQ IDNO：3所示，下游引物如SEQ ID NO：4所示。
上述“同源性”指与SEQ ID NO：1的序列相似性。同源性可以用肉眼或计算机软件进行评价。使用计算机软件，两个或多个序列之间的同源性可以用百分比（%）表示。
以下实施例中提供的小麦抗病相关蛋白TaMYB4，来源于小麦品种水源11，为如下（1）~（2）：
（1）由SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列编码，且具有如SEQ ID NO：2所示的氨基酸序列；
（2）或由SEQ ID NO：2经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加而衍生的蛋白质。
为了使所述TaMYB4蛋白便于纯化，可在SEQ ID NO：2的氨基末端或羧基末端连接如表6所示的标签。
表6 标签的序列
所述TaMYB4蛋白可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。（2）中所述的TaMYB4蛋白，其编码基因可通过如下几种方式获得：
将SEQ ID NO：1缺失一个或几个氨基酸残基的密码子；进行一个和/或几个碱基对的错义突变；在其5'端和/或3'端连接a~e所示的标签的编码序列。
以下实施例中用于构建过表达载体的载体来源包括：元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体，如pAHC25、pBin438、pCAMBIA1302、pCAMBIA2300、pCAMBIA2301、pCAMBIA1305、pCAMBIA1300、pBI121、pCAMBIA1391-Xa或pCAMBIA1391-Xb等。
以下实施例中，用于构建过表达载体的载体类型包括：质粒载体、黏粒载体、噬菌体载体或病毒载体。
以下实施例中，用于将过表达载体转入寄主植物的介导材料包括：酵母、细菌、藻或真菌，如农杆菌。
以下实施例中，转入过表达载体的转基因植物细胞系不包括繁殖材料。
以下实施例中，过表达载体中还可以含有：启动TaMYB4转录的启动子、终止TaMYB4转录的终止子、增强子、聚腺苷酸信号和任何其他参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。
以下实施例中，在过表达载体中，所述启动子包括但不限于：组成型启动子；组织、器官和发育特异的启动子及诱导型启动子。
以下实施例中，在过表达载体中，所述终止子包括但不限于：农杆菌胭脂碱合成酶终止子（NOS终止子）、花椰菜花叶病毒CaMV 35S终止子、tml终止子、豌豆rbcS E9终止子和胭脂氨酸和章鱼氨酸合酶终止子。
以下实施例中，在过表达载体中，所述增强子包括：翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必须与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。
以下实施例中，在过表达载体中，所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3'端，如农杆菌冠瘿瘤诱导（Ti）质粒基因（如胭脂碱合成酶基因Nos）、植物基因（如大豆贮存蛋白基因）3'端转录的非翻译区均具有类似功能。
以下实施例中，为便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对过表达载体进行加工，如（1）~（4）所示：
（1）加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因，如GUS基因、萤光素酶基因等；
（2）抗生素的标记基因，如赋予对卡那霉素和相关抗生素抗性的nptII基因、赋予对除草剂膦丝菌素抗性的bar基因、赋予对抗生素潮霉素抗性的hph基因、赋予对氨甲蝶呤抗性的dhfr基因、赋予对草甘膦抗性的EPSPS基因等；
（3）抗化学试剂标记基因，如抗除莠剂基因；
（4）提供代谢甘露糖能力的甘露糖-6-磷酸异构酶基因。
从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。
为了完整无疑义地理解本发明的技术方案，需要说明的是，本发明中非倾斜字体“TaMYB4”表示TaMYB4蛋白，倾斜字体“TaMYB4”表示TaMYB4基因。当然，本领域普通技术人员可以根据本发明的记载，清楚、完整地理解相关基因及其编码蛋白的表述含义。
实施例1
本实施例提供了TaMYB4蛋白的氨基酸序列及其编码基因序列的获得。
取正常生长的7日龄水源11小麦幼苗，用液氮速冻，置于-80℃保存备用。
利用多糖多酚植物RNA提取试剂盒（华越洋生物科技有限公司）提取小麦叶片总RNA。基于SMART法以AMV反转录酶XL合成cDNA，PCR扩增引物为：
TaMYB4-F:5'-ATGGGGAGGGCTCCGTGC-3'；
TaMYB4-R:5'-CTAAATCTGCGGTAAGTCTAGCGC-3'。
对PCR产物进行1.0%琼脂糖凝胶电泳检测并测序，获知该PCR产物长度为834bp，具有SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列，将其命名为TaMYB4基因。所述TaMYB4基因编码蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：2所示，将其命名为TaMYB4蛋白。
实施例2
本实施例提供RT-PCR检测TaMYB4基因受禾谷镰孢菌诱导表达情况。
1.试验材料的准备
（1）将禾谷镰孢菌野生型菌株PH-1在PDA固体培养基上进行活化培养，利用圆盘取样器取一块生长有禾谷镰孢菌的菌饼，放入200mL经过灭菌的羧甲基纤维素（carboxylmethyl cellulose，CMC）液体培养基中，在25℃、180rpm条件下振荡培养4~5天后取样镜检，经纱布过滤后配制孢子悬浮液，浓度为1×105个/mL。
（2）准备长×宽×厚为30cm×40cm×50μm的透明塑料袋以及用于捆扎的塑料扎绳。
（3）在麦穗扬花时，取步骤（1）制备的孢子悬浮液10μL滴注至麦穗中下部小穗基部小花内，每个株系接种至少30个麦穗，在接种部位的颖壳处用记号笔标记。另外对步骤（2）准备的透明塑料袋内部和接种穗分别进行喷雾保湿，用塑料袋套取接种穗，并用塑料扎绳在穗下节间处进行适度捆扎，同时在易观察位置挂上标注接种日期的防水标签，保湿3天去除保湿袋。
（4）观察、记载与统计：分别于0h、6h、12h、18h、24h、48h取样，对照组使用小麦转基因背景材料Fielder，接种禾谷镰孢菌PH-1，取样时间点与试验组一致。
2.qRT-PCR检测TaMYB4基因相对表达量
以小麦延伸因子TaEF-1α基因（GenBank登录号：M90077.2）为qRT-PCR分析的内参基因，设计如下引物：
Qmyb4-F:5'-GTGGATCAACTACCTGCGG-3'；
Qmyb4-R:5'-CTGGATGATTGACTGCTCCTC-3'。
TaEF-1α-F:5'-TGGTGTCATCAAGCCTGGTATGGT-3'；
TaEF-1α-R:5'-ACTCATGGTGCATCTCAACGGACT-3'。
引物在使用前需检测其扩增产物的特异性及扩增效率（≥90%）。使用AceQUniversal SYBR qPCR Master Mix（Vazyme，中国南京）和Bio-Rad CFX Manager定量PCR仪（Bio-rad，Hercules，California），参照说明书，分别以各取样点的cDNA为模板进行qRT-PCR。每个反应设置3个重复，Ct值取平均值，采用Delta Delta Ct法分析实验数据，确定TaMYB4基因的相对表达量。
qRT-PCR的结果如图1所示，在接种禾谷镰孢菌后，TaMYB4基因在侵染前期显著上调表达。图1结果表明禾谷镰孢菌诱导TaMYB4基因表达。
实施例3
本实施例提供了TaMYB4蛋白亚细胞定位分析。
1.载体构建
将扩增的TaMYB4特异性基因片段连接到含有绿色荧光蛋白（GFP）标记的经过BamHI酶切的16318hGFP载体上，得到重组载体TaMYB4-GFP。
所述重组载体TaMYB4-GFP的扩增引物如下（下划线部分表示酶切位点，下同）：
TaMYB4-GFP-F:5'-CAGGTCGACTCTAGAGGATCCATGGGGAGGGCTCCGTGC-3'；
TaMYB4-GFP-R:5'-GAGCTCGGTACCCGGGGATCCAATCTGCGGTAAGTCTAGCGC-3'。
2.原生质体制备
（1）土培室种植水源11小麦，并确保生长良好。
（2）在未开花前，剪取植株中部生长良好的叶片，用刀片切成0.5~1mm宽的叶条。
（3）将切好叶条放入预先配制的纤维素酶解液中（每5~10mL纤维素酶解液放入10~20片叶子），用镊子使其完全被纤维素酶解液浸泡。
（4）于黑暗中（锡箔纸包裹）用真空泵抽真空30min。（期间配制PEG4000溶液，200μL和1000μL枪头去尖，使操作时轻柔吸打。）
（5）在室温中无须摇动，继续黑暗条件下酶解至少3h。当酶解液颜色变绿时轻轻摇晃促使原生质体释放。（此时预冷一定量W5溶液。）
（6）显微镜下检查酶解液中的原生质体，小麦叶肉原生质体大小大约30~50μm。
（7）用等量的W5溶液稀释含有原生质体的酶解液，并过滤除去未溶解的叶片。过滤时先用W5溶液将35~75μm的尼龙膜或60~100目筛子润湿，再用于过滤。
（8）用30mL的圆底离心管将滤液于离心力为100×g、4℃离心1~2min，以沉淀原生质体，尽量去除上清。
（9）用10mL冰上预冷的W5溶液轻柔重悬原生质体，在冰上静置原生质体30min。
以下操作在室温23℃下进行：
（10）静置结束后离心力为100×g离心8~10min，使原生质体沉淀，在不碰触原生质体沉淀的情况下尽量去除W5溶液。
（11）用MMG溶液重悬原生质体，使之最终浓度为2×105个/mL。
（12）在2mL EP管中加入10μL或20μL重组载体TaMYB4-GFP。
（13）加入100μL原生质体（约含2×104个），轻柔混合。
（14）加入110μL PEG溶液，轻柔拍打离心管至完全混合（每次大约可以转化6~10个样品）。
（15）诱导转化混合液20~30min。
（16）诱导结束后用400~440μL W5溶液稀释转化混合液，然后轻柔颠倒离心管使之充分混合，以终止转化反应。
（17）离心力为100×g离心2min去上清，再加入1mL W5溶液悬浮清洗一次，离心力为100×g离心2min去上清。
（18）用1mL WI溶液轻柔重悬原生质体于多孔组织培养皿中。
（19）诱导原生质体18h以上。
3.亚细胞定位镜检
在激光共聚焦显微镜（FV3000，奥林巴斯）观察GFP荧光，并进行扫描拍照，以红色荧光对细胞质进行标示。图2为TaMYB4蛋白在原生质体中的亚细胞定位图，由图2可知TaMYB4蛋白定位于细胞核中。
实施例4
本实施例提供TaMYB4基因在提高植物对赤霉病抗性中的应用。
1.转基因小麦的获得
（1）过表达载体的构建
将实施例1中扩增的TaMYB4特异性基因片段通过同源重组连接到经过BamH I酶切后的CUB载体（保存于西北农林科技大学）上，得到过表达载体TaMYB4-CUB。
所述过表达载体TaMYB4-CUB的扩增引物如下：
TaMYB4-CUB-F:5'-CAGGTCGACTCTAGAGGATCCATGGGGAGGGCTCCGTGC-3'；
TaMYB4-CUB-R:5'-GAGCTCGGTACCCGGGGATCCAATCTGCGGTAAGTCTAGCGC-3'。
（2）转基因小麦的获得
利用农杆菌介导的遗传转化方法，将过表达载体TaMYB4-CUB转入小麦愈伤组织，培养获得过表达TaMYB4基因的转基因小麦。
（3）PCR验证
利用CTAB法分别提取T3代转基因小麦和对照小麦（Fielder）的基因组DNA，利用BES转录因子检测过表达，引物如下：
BES-F:TCGTCAAACCCATTCAGCGT；
BES-R:AATTGCGGGACTCTAATCATA。
上游引物位于基因上，下游引物位于NOS终止子上。对T3代转基因小麦植株进行分子检测。图3中的a为过表达株系电泳验证结果，可见#2、#10、#13、#26均扩增出1320bp的片段，表明TaMYB4基因转入成功。
（4）表达量测定
提取阳性株系#13、#26的RNA，通过反转录获得cDNA，以TaEF-1α为内参基因，通过qRT-PCR检测TaMYB4基因在T3代转基因小麦中的表达量。
结果如图3中的b所示，与野生型小麦（WT）相比，TaMYB4基因表达量在#13、#26株系中均显著上调，表明在两个株系中TaMYB4基因均显著过表达。
2.转基因小麦的赤霉病抗性分析
以#13、#26株系作为供试植株，以野生型Fielder小麦植株为对照，对供试植株进行赤霉病抗性鉴定，其步骤为：
（1）分生孢子的培养：将禾谷镰孢菌野生型菌株PH-1在PDA固体培养基上进行活化培养，利用圆盘取样器取一块生长有禾谷镰孢菌的菌饼，放入200mL经过灭菌的CMC液体培养基中，在25℃、180rpm条件下振荡培养4~5天后取样镜检，经纱布过滤后配制孢子悬浮液，浓度为1×105个/mL。
（2）准备长×宽×厚尺寸大小为30cm×40cm×50μm的透明塑料袋以及用于捆扎的塑料扎绳。
（3）在麦穗扬花时，取步骤1制备的孢子悬浮液10μL滴注至麦穗中下部小穗基部小花内，每个株系接种至少30个麦穗，在接种部位的颖壳处用记号笔标记。另外对步骤2准备的透明塑料袋内部和接种穗分别进行喷雾保湿，用塑料袋套取接种穗，并用塑料扎绳在穗下节间处进行适度捆扎，同时在易观察位置挂上标注接种日期的防水标签，保湿3天去除塑料袋。
（4）观察、记载与统计：在接种后21天调查统计患病小穗数，以平均患病小穗数对供试植株进行赤霉病抗性评价，并进行差异显著性分析。
图4中的a为各组麦穗感病情况，对照组的赤霉病已扩展至6~10个籽粒，而#13、#26株系仅扩展2~4个籽粒。图4中的b为各组病情指数，与对照组相比，#13、#26株系株系的病情指数显著（P<0.01）降低。另外对接种禾谷镰孢菌3天后的小麦进行相对生物量检测，结果如图4中的c所示，#13、#26株系株系中禾谷镰孢菌相对生物量明显降低。由此证明过表达TaMYB4基因的转基因小麦植株对禾谷镰孢菌产生了较强抗性，TaMYB4是一个参与小麦抗赤霉病免疫反应的重要基因。
以上所述的实施例是本发明的一部分实施例，而不是全部的实施例。本发明实施例的详细描述并非旨在限制要求保护的本发明的范围，而是仅仅表示本发明的选定实施例。在依据本发明构思的条件下本领域普通技术人员进行的相关推演和替换，在没有作出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
Claims (2)
1.一种小麦抗病相关蛋白基因TaMYB4及其编码蛋白在培育抗赤霉病小麦品种中的应用，其特征在于，过表达所述小麦抗病相关蛋白基因TaMYB4，或提高所述小麦抗病相关蛋白TaMYB4的表达量，提高小麦对赤霉病的抗性；
所述小麦抗病相关蛋白基因TaMYB4的核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示；
所述小麦抗病相关蛋白TaMYB4的氨基酸序列如SEQ ID NO：2所示。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述培育抗赤霉病小麦品种的方法包括构建重组过表达载体，将所述重组过表达载体转化入小麦中；
所述重组过表达载体含有权利要求1所述的小麦抗病相关蛋白基因TaMYB4。
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Also Published As
| Publication number | Publication date |
|---|---|
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