Domeeni (biologia)

Wikipediasta
Siirry navigaatioon Siirry hakuun

Yläkunta eli domeeni on biologiassa korkein taksonominen ryhmä.

Domeeni on peräisin latinankielisestä sanasta dominium, joka tarkoittaa valtiutta.

Ennen eliöt jaettiin vain kahteen osaan: kasvi -ja eläinkuntaan. Eri aikoina kuntien määrä on vaihdellut kahdesta kolmeentoista. Nykyään eliökunta yleensä jaetaan kuuteen kuntaan tai kolmeen domeeniin.

Oheinen taulukko esittää kuntajaon historiallista kehitystä.

Haeckel (1894)
Kolme kuntaa
Whittaker (1959)
Viisi kuntaa
Woese ym. (1977)
Kuusi kuntaa
Woese ym. (1990)
Kolme domeenia
Protista Monera Eubacteria Bacteria
Archaebacteria Archaea
Protista Protista Eucarya
Plantae Fungi Fungi
Plantae Plantae
Animalia Animalia Animalia

Kolme domeenia

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]
Ribosomaaliseen RNA:han perustuva fylogeneettinen puu.
Sekvensoituihin genomeihin perustuva eliökunnan luokittelu. Bakteerit esitetty sinisinä, arkit vihreinä ja eukaryootit punaisina. Elämän yhteisen kantamuodon ajatellaan sijoittuvan kaavion keskelle.
Tarkka sekvensoituihin genomeihin perustuva eliökunnan sukupuu.

Woese, Kandler ja Wheelis esittivät vuonna 1990 kuusijaon kanssa kilpailevan mallin eliökunnan jakamisesta kolmeen domeeniin. Tätä luokittelua on sittemmin edelleen tarkennettu, ja sen olennaisena perusteena on käytetty molekyylitaksonomiaa eli eliöiden DNA- ja RNA-sekvenssien keskinäistä analysointia. Eliöiden kehityshistoriaa ja sukulaisuussuhteita paremmin kuvaavana tämä jako on sittemmin vakiintunut tieteellisissä yhteyksissä käytetyksi luokitteluksi. Domeenit jakautuvat edelleen kuntiin. Eukaryoottien eli aitotumaisten suurimmat kunnat ovat sienet, kasvit ja eläimet. Arkkien ja bakteerin jako kuntiin on ongelmallisempi. Esimerkiksi arkit voidaan jakaa 2–30 (tai jopa useampaankin) kuntaan[1]. Oleellisinta tässä luokittelussa on arkkien selkeä erottaminen omaksi tasavertaiseksi ryhmäkseen bakteerien ja eukaryoottien rinnalle. Jaottelu on sikäli looginen, että bakteerien, arkkien ja eukaryoottien väliset kehityshistorialliset sukulaisuussuhteet ovat etäisempiä kuin erot eukaryoottien eli aitotumaisten (sienet, kasvit, eläimet jne.) sisällä. Nykyisimmän genomien selvitykseen ja muuhun molekyylisystemaattiseen tutkimukseen perustuvan käsityksen mukaan tämä luokittelu voidaan esittää seuraavasti:

  1. Bakteerit (Bacteria)
  2. Arkeonit (Archae)
    1. Crenarchaeota
    2. Euryarchaeota
    3. Korarchaeota
    4. Nanoarchaeota
  3. Aitotumaiset (Eucarya)
    1. Archaeplastida
      1. Kasvit ja viherlevät
      2. Punalevät
    2. Opisthokonta
      1. Eläimet
      2. Aitosienet
    3. Amebat (Amoebozoa)
    4. Kromalveolaatit
      1. Ruskeat levät
      2. Alveolaatit
    5. Juurijalkaiset (Rhizaria)
    6. Ekskavaatit
      1. Harvasiimaeliöt ja silmälevät
      2. Ameboflagellaatit

Yksiselitteistä totuutta käytettävästä luokittelusta ei ole olemassa, koska koko eliökunnan systematiikka perustuu sopimuksiin ja tutkijoiden näkemyksiin. Sama asia voidaan luokitella usealla eri tavalla, ja eri käyttötarkoituksissa eri luokittelut voivat olla käyttökelpoisimpia. Kuuteen kuntaan jakoa käytetään nykyään erityisesti koulubiologiassa. Woesin, Kandlerin ja Wheelisin malli on vallassa systematiikan, mikrobiologian, molekyylibiologian ja genetiikan tutkijoiden parissa.

Pääartikkeli: Aitotumaiset

Aitotumaisten solujen selvin tunnusmerkki on se, että niillä on selvä tumakalvo, jonka sisällä solun perintöaines on. Tumakalvon vuoksi aitotumaiset solut kuljettavat lähetti-RNA:n eli mRNA:n ulos tumasta ribosomeille, jotta nämä voisivat aloittaa solulimassa tapahtuvan proteiinisynteesin.

Aitotumaisilla on tuman lisäksi muita erilaistuneita, kalvon ympäröimiä soluelimiä. Niiden uintisiimat ovat paljon monimutkaisempia kuin esitumallisilla tavattavat. Aitotumaisilla nämä siimat muodostuvat tosiinsa limittyvistä mikrotubuluksista.

Pääartikkeli: Bakteerit

Bakteerit ovat prokaryootteja, jolloin niiden solussa ei ole tumaa, mitokondrioita, viherhiukkasia, solulimakalvostoa tai Golgin laitetta kuten aitotumaisilla.[2]

Bakteerisolun ulkoisia rakenteita ovat solukalvo, soluseinä, kapseli, limakerros ja glykokalyksi sekä osat liikkumista ja kiinnittymistä varten. Bakteerin soluseinä tukee solua ja suojaa sitä osmoottiselta paineelta. Soluseinä muodostaa bakteerin solunjakautumisessa väliseinän tytärsolujen välille. Joillain bakteereilla on solun pintaan kiinnittynyttä limaa. Se koostuu pääasiassa monimuotoisista polysakkarideista, jotka voivat vaikuttaa bakteerin virulenssiin. Liikkumista varten bakteerilla on siimat eli flagellat sekä tarttumista varten fimbriat ja pilukset.[3] Siimat ovat pitkiä karvoja. Fimbriat ovat niitä ohuempia karvoja, joiden päässä olevan proteiinin avulla bakteerin on helpompi tarttua ympäristöön. Pilukset ovat ulokkeita, joiden avulla bakteeri kiinnittyy toiseen bakteeriin tai muihin soluihin ja epiteeleihin.[4]

Bakteerisolun sisäisiä rakenteita ovat ribosomit, nukleoidi, inkluusiot, endosporit ja kaasurakkulat.[5] Ribosomit sijaitsevat solulimassa ja koostuvat proteiinista ja ribonukleiinihaposta eli RNA:sta.[5] Bakteerien kromosomi on tyypillisesti kovalenttisesti sulkeutunut sirkulaarinen DNA-molekyyli. Se on järjestynyt suureksi kaksijuosteiseksi molekyyliksi, joka on pakkautunut solussa nukleoidiksi.[6] Inkluusiot ovat solunsisäisiä jyväsiä tai rakkuloita, jotka toimivat energia- ja ravintovarastoina. Joillakin bakteeriryhmillä on erityisen resistenttejä itiötyyppejä eli endosporeja.[5] Ne ovat aineenvaihdunnallisesti inaktiivisia bakteerimuotoja, jotka kestävät kuivuutta, lämpöä ja säteilyä.[4] Järvissä ja merissä kelluvina elävillä bakteereilla on kaasurakkuloita. Ne mahdollistavat solun nopean liikkumisen ylös- ja alaspäin.[5]

Pääartikkeli: Arkeonit

Yksittäisten arkeonien koko vaihtelee välillä 0,1–15 μm.[7] Bakteerien tavoin arkeonit ovat muodoltaan yleensä pyöreitä, sauvamaisia, kierteisiä tai säiemäisiä. Viime aikoina on kuitenkin suolavesilammikosta löydetty jopa kuution muotoisia arkkeja.[8][9][10] Myös arkeonien ja bakteerien solutason rakenteessa on yhtäläisyyksiä. Niillä ei ole tumakotelon ympäröimää tumaa tai kalvorakenteisia soluelimiä, ja siten niiden geneettinen materiaalikin sijaitsee solulimassa yhtenä rengasmaisena kromosomina ja plasmideina. Kuten bakteereilla, myös osalla arkeista on liikkumiseen tarkoitettuja siimoja.[11] Arkeonien soluseinän rakenne kuitenkin eroaa bakteereista, sillä niillä ei ole soluseinässään mureiinia.[12] Arkeonien soluseinä onkin varsin uniikki, sillä sen pinnalla on proteiineista muodostunut jäykkä rakenne, joka suojaa solua vaativissa olosuhteissa.[11]

Arkeonien perimässä on aitotumaisten tavoin introneja ja histoniproteiineja.[12]


  1. http://www.fossilmall.com/Science/Domains.htm
  2. Bakteerit (prokaryootti) Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  3. Bakteerisolun ulkoiset rakenteet Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  4. a b Bakteerien erityispiirteet Solunetti. Viitattu 18.10.2019.
  5. a b c d Bakteerisolun sisäiset rakenteet Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  6. Bakteerien genomi Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  7. Muller, Felix et al: First description of giant Archaea (Thaumarchaeota)associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic marine habitat. Environmental Microbiology, 2010, 12. vsk, nro 8, s. 2372. Artikkelin verkkoversio. (PDF) Viitattu 21.4.2012. (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
  8. Aharon Oren, Antonio Ventosa, M. Carmen Gutiérrez & Masahiro Kamekura: Haloarcula quadrata sp. nov., a square, motile archaeon isolated from a brine pool in Sinai (Egypt). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 1999, 49. vsk, nro 3, s. 1149–1155. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 7.5.2015.
  9. Barton, Larry L. & Northup, Diana E.: ”2.3”, Microbial Ecology, s. 30. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, Inc., 2011. ISBN 978-0-470-04817-7 (englanniksi)
  10. Percival, Steven, Knottenbelt, Derek & Cochrane, Christine: ”2.1”, Biofilms and Veterinary Medicine, s. 4. Springer, 2011. ISBN 978-3-642-21288-8 (englanniksi)
  11. a b Barker, David M.: ”1”, Archaea, s. 10. Crabtree Publishing Company, 2010. ISBN 978-0-7787-5373-5 (englanniksi)
  12. a b Pommerville, Jeffrey C.: ”4.1”, Alcamo's Fundamentals of Microbiology, s. 99. Jones & Bartlett Publishers, 2010. ISBN 978-0-7637-6259-9 (englanniksi)