Fototropismo

Fototropismo estas la kreskado de organismoj reage al luma stimulo. Ĝi estas plej ofte observata en plantoj, sed povas okazi en aliaj organismoj, ekzemple fungoj. La ĉeloj en la planto kiuj estas plej foraj de la lumo havas kemiaĵon aŭksinon kiu reakcias kiam fototropismo okazas. Tio ĉi kaŭzas la planton longigi ĉelojn ĉe la flanko plej fora de la lumo. Fototropismo estas unu el la multaj plantaj tropismoj aŭ moviĝoj kiuj estas reagoj al eksteraj stimuloj. Kreskado direkte al lumfonto nomiĝas pozitiva fototropismo, dum kreskado for de lumo nomiĝas negativa fototropismo. Plejmultaj plantaj ŝosoj manifestas pozitivan fototropismon kaj rearanĝas siajn kloroplastojn en la folioj por maksimumigi fotosintezan energion kaj plirapidigi kreskadon.^[1][2] Radikoj kutime manifestas negativan fototropismon, kvankam gravitotropismo eble ludas pli grandan rolon en radika konduto kaj kreskado. Iuj vitaj ŝospintoj manifestas negativan fototropismon, kiu ebligas ilin kreski al malhelaj, solidaj objektoj kaj grimpi sur ili. La kombinaĵo de fototropismo kaj gravitotropismo ebligas al plantoj kreski en la ĝusta direkto.^[3]

Estas pluraj signalaj molekuloj kiuj helpas la planton decidi kie troviĝas la lumfonto kaj tio aktivigas plurajn genojn, kiuj ŝanĝas la hormonajn gradientojn ebligante la planton kreski al la lumo. La pinto de la planto, la koleoptilo, necesas por senti lumon.^[1] La meza parto de la koleoptilo estas la regiono kie okazas la ŝosa kurbiĝo. La hipotezo de Cholodny-Iris, evoluigita en la frua 20a jarcento, antaŭvidas ke, en la ĉeesto de nesimetria lumo, aŭksino moviĝas al la ombra flanko kaj antaŭenigas plilongigon de la ĉeloj ĉe tiu flanko por kaŭzi la planton kurbiĝi al la lumfonto.^[4] Aŭksinoj aktivigas protonpumpilojn, malpliigante je la pH en la ĉeloj ĉe la malluma flanko de la planto. Ĉi tiu acidigo de la ĉelmura regiono aktivigas enzimojn, ekspansinojn, kiuj rompas ligojn en la ĉelmura strukturo, malplirigidigante la ĉelajn murojn. Krome, la acida medio interrompas hidrogenajn ligojn en la celulozo kiu konsistigas la ĉelan muron. La malkresko en ĉelmura forto ŝveligas ĉelojn, efikante per mekanika premo kiu regas fototropan movadon.

Oni trovis ke dua grupo de genoj, PIN-genoj, ludas gravan rolon en fototropismo. Ili estas aŭksinportantaj, do ili ŝajne polarigas aŭksinon. Specife PIN3 estis identigita la primara aŭksinportanto.^[5] Eblas ke fototropinoj ricevas lumon kaj malhelpas la aktivecon de PINOID kinazo (PID), kiu tiam antaŭenigas la aktivecon de PIN3. Tiu activigo de PIN3 kaŭzas nesimetrian distribuon de aŭksino, kiu tiam kaŭzas nesimetrian plilongigon de ĉeloj en la tigo. PIN3-mutaciintoj havis pli mallongajn subkotiledonojn kaj radikojn ol la sovaĝa tipo kaj oni observis la saman fenotipon en plantoj kreskintaj kun aŭksinaj elflu-inhibantoj.^[6] Uzante anti-PIN3 imunoran etikedadon, oni observis moviĝon de la proteino PIN3. PIN3 kutime troviĝas ĉe la surfaco de subkotiledono kaj tigo, sed ankaŭ interniĝas en la ĉeesto de Brefeldin (BFA), eksocitozinhibanto. Ĉi tiu mekanismo ebligas reloki je PIN3 reage al ekologia stimulo. Oni kredis ke proteinoj PIN3 kaj PIN7 ludas rolon en pulsinstigita fototropismo. La kurbiĝaj reagoj en la "pin3"-mutaciinto signife reduktiĝis, sed nur iomete reduktiĝis en "pin7"-mutaciintoj. Ekzistas ioma superfluo inter "PIN1", "PIN3" kaj "PIN7", sed oni kredas ke PIN3 ludas pli grandan rolon en pulsinstigita fototropismo.^[7]

Iuj fototropinoj estas tre esprimitaj en la supra regiono de koleoptiloj. La du ĉefaj fototropinoj estas phot1 kaj phot2. Unuopaj Phot2-mutaciintoj havas fototropajn reagojn similajn al tiuj de la sovaĝa tipo, sed phot1-phot2 duoblaj mutaciintoj ne manifestas fototropajn reagojn.^[3] La kvantoj de PHOT1 kaj PHOT2 ĉeestantaj varias depende de la aĝo de la planto kaj la intenseco de la lumo. Ĉeestas granda kvanto da PHOT2 en maturaj folioj de Arabidopsis kaj tion oni ne ankaŭ vidis en ortologoj de rizo. La esprimado de PHOT1 kaj PHOT2 ŝanĝiĝas laŭ la ĉeesto de blua aŭ ruĝa lumo. Okazis redukto de PHOT1 mRNA en la ĉeesto de lumo, sed pliigo de PHOT2-transskribo. La niveloj de mRNA kaj proteino ĉeestantaj en la planto dependis de la aĝo de la planto. Tio ĉi sugestas ke la fototropinaj esprimniveloj ŝanĝas kun la maturiĝo de la folioj.^[8]

Maturaj folioj enhavas kloroplastojn kiuj estas nepraj en fotosintezo. Kloroplasta rearanĝo okazas en malsamaj lumaj medioj por maksimumigi fotosintezon. Estas pluraj genoj okupitaj en planta fototropismo inkluzive de la genoj NPH1 kaj NPL1. Ili ambaŭ enplektiĝas en kloroplastaj rearanĝoj. Oni trovis ke la nph1 kaj npl1 duoblaj mutaciintoj reduktis fototropajn reagojn. Fakte, la du genoj estas ambaŭ superfluaj en la determinado la kurbiĝon de la tigo.

En 2012, Sakai kaj Haga skizis kiel diversaj koncentritecoj de aŭksino povas estiĝi ĉe ombra kaj prilumata flankoj de la tigo, donante fototropan reagon.^[9] Kvin modeloj pri la tiga fototropismo estis proponitaj, kun Arabidopsis thaliana kiel la studata planto.

Unua modelo

En la unua modelo alvenanta lumo malaktivigas aŭksinon ĉe la luma flanko de la planto lasante la ombran parton daŭri kreski kaj poste fleksi la planton super al la lumo.^[9]

Dua modelo

En la dua modelo lumo inhibas aŭksinan biosintezon ĉe la luma flanko de la planto, kaj tiel malpliigas la koncentritecon de aŭksino rilate al la netuŝita flanko.^[9]

Tria modelo

En la tria modelo estas horizontala fluo de aŭksino for de kaj la luma kaj la malluma flankoj de la planto. Alvenanta lumo kaŭzas ke plia aŭksino fluu de la senŝirma flanko al la ombra flanko, pliigante la koncentritecon de aŭksino sur la ombra flanko kaj tial plia kreskado okazas.^[9]

Kvara modelo

En la kvara modelo la planto ricevas lumon malhelpi fluon de aŭksino el la bazpetalo malsupren al la senŝirma flanko, fluigante la aŭksinon malsupren ĉe la ombra flanko.^[9]

Kvina modelo

Modelo kvin enhavas elementojn de modeloj 3 kaj 4. La ĉefa fluo de aŭksino en ĉi tiu modelo venas de la supro de la planto vertikale malsupren al la bazo de la planto kun iom da aŭksino iranta horizontale de la ĉefa aŭksina fluo al ambaŭ flankoj de la planto. Ricevi lumon inhibas la horizontalan aŭksinan fluon de la ĉefa vertikala aŭksina fluo al la prilumata flanko. Laŭ la studo de Sakai kaj Haga, la observita nesimetria aŭksina distribuaĵo kaj sekva fototropa reago en subkotiledonoj ŝajnas plej konsekvenca kun ĉi tiu kvina scenaro.^[9]

Fototropismon en plantoj, ekzemple Arabidopsis thaliana regas blulumaj ricevantoj nomitaj  fototropinoj.^[10] Aliaj fotosentivaj ricevantoj en plantoj inkluzivas fitokromojn kiuj sentas ruĝan lumon kaj kriptokromojn kiuj sentas bluan lumon.^[11][12] Diversaj organoj de la planto eble manifestas diversajn fototropajn reagojn al diversaj ondolongoj de lumo. Tigaj pintoj manifestas pozitivajn fototropajn reagoj al blua lumo, dum radikaj pintoj manifestas negativajn fototropajn reagojn al blua lumo. Kaj radikaj pintoj kaj plejmultaj tigaj pintoj manifestas pozitivan fototropismon al ruĝa lumo. Kriptokromoj estas fotoricevantoj kiuj sorbas bluan/ultraviolan lumon kaj ili helpas regi la diurnan ritmon en plantoj kaj altempigon de florado. Fitokromoj estas fotoricevantoj kiuj sentas ruĝan/infraruĝan lumon, sed ili ankaŭ sorbas bluan lumon. La kombinaĵo de reagoj de fitokromoj kaj kriptokromoj ebligas al la planto reagi al diversaj specoj de lumo.^[13] Kune fitokromoj kaj kriptokromoj inhibas gravitotropismon en subkotiledonoj kaj kontribuas al fototropismo.^[1]

• Planta percepto
• en:Scotobiology
• en:Cholodny–Went model

• Time lapse films, Plants-In-Motion