Kapradiny
Kapradiny (Polypodiophyta sensu stricto) jsou oddělení výtrusných cévnatých rostlin čili kapraďorostů (Pteridophyta), jehož zástupci jsou hojně rozšířeni po celé Zemi. Současné druhy jsou většinou byliny, ale v některých tropických oblastech rostou i stromovité druhy.
 Kapradiny | |
|---|---|
 Kapraď samec (Dryopteris filix-mas) | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | rostliny (Plantae) |
| Podříše | cévnaté rostliny (Tracheobionta) |
| Nadoddělení | kapraďorosty (Pteridophyta) (parafyl.) |
| Oddělení | kapradiny (Polypodiophyta sensu stricto) |
| Třída | kapradiny (Polypodiopsida) |
| Podtřídy | |
| Sesterská skupina | |
| přesličky (Equisetidae) | |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Podle aktuálních fylogenetických studií jsou přesličky (Equisetidae) pravděpodobně monofyletickou větví kapraďorostů, sesterskou ke kapradinám v užším smyslu, tvořenou přirozenými taxony Ophioglossidae, Marratiidae a Polypodiidae, i když plně vyloučeny nejsou ani některé hypotézy považující je za vnitřní skupinu kapradin.[1][pozn. 1] I proto se taxon Polypodiophyta (případně i Polypodiopsida) používá v některých systémech i v širším smyslu (Polypodiophyta sensu lato), zahrnujícím přesličky.[pozn. 2]
Oddělení kapradiny obsahuje jedinou recentní třídu Polypodiopsida (používají se i synonymická označení Filicopsida či Pteridopsida), ta je však v některých systémech chápána v užším smyslu, zahrnujícím pouze leptosporangiátní kapradiny (Polypodiidae).
Kapradiny druhotně netloustnou (tzn. nezvětšují tloušťku stonku nebo kořenu činností laterálního meristému kambia, případně felogénu).
Evoluce
editovatVymřelé stromovité kapradiny se hojně vyskytovaly v permokarbonských lesích. Kapradiny se poprvé objevily ve spodním devonu a největší rozvoj zažily právě během karbonu a permu. V druhohorách a třetihorách spíše kapradiny vymíraly. Velký vzestup rozšíření kapradin následoval vždy po hromadných vymíráních spojených s devastací ekosystémů, jako tomu bylo na konci druhohorní křídy před 66 miliony let.[6] Evolučně pravděpodobně navazují na oddělení Rhyniophyta.
Podtřídy
editovatOphioglossidae
editovat- Řád jazykotvaré neboli hadilkotvaré (Ophioglossales)
- Čeleď jazykovité neboli hadilkovité (Ophioglossaceae)
- Jsou to rostliny vytrvávající oddenkem, ze kterého vyrůstá většinou jeden fertilní list a další útvar listové podoby, vysvětlovaný jako pozměněná pravá aflebie. Nadzemní orgán je rozdělen na část asimilační (nejčastěji jeden list) a část, na které je výtrusnicový klas (ten je původem redukovaná čepel). Sporangia těchto rostlin nemají sporangia s otvíracím systémem. Rod hadí jazyk neboli hadilka (Ophioglossum) má největší množství chromozomů ze všech zástupců živé říše
- Zástupci:
- vratička měsíční (Botrychium lunaria) je jediná kapradina s náznakem druhotného tloustnutí vysoká až 15 cm. Aflebie je jednoduše peřenodílná s půlměsícovými úkrojky. Sporofyl je až 2× větvený. Roste vzácně na horských loukách a pastvinách.
- hadilka obecná neboli hadí jazyk obecný (Ophioglossum vulgatum) až 20 cm vysoká rostlina nacházející se na vlhkých loukách a v lužních porostech.
- vratička jednoduchá (Botrychium simplex) je vytrvalá bylina, řadící se mezi vyhynulé taxony. Nacházela se na smilkových loukách, rašelinách či vřesovištích.
- Zástupci:
- Řád prutovkotvaré (Psilotales)
- Čeleď prutovkovité (Psilotaceae)
- Zástupci:
- prutovka (Psilotum)
- Tmesipteris
- Zástupci:
Marratiidae
editovatŘád Marattiales jsou velmi mohutné pantropické kapradiny vlhkých tropických lesů. Výtrusnice jsou vždy jen na spodu listů a mají tendenci k vytváření synangií. Typ synangií se liší u každého druhu. Jsou to rostliny se vzpřímeným, u fosilních zástupců často stromovitým a někdy silně zkráceným kmenem, řidčeji s plazivým oddenkem. Přestože byly fosilní druhy stromovité, nebylo u nich druhotné tloustnutí (jednotlivé cévní svazky byly obklopeny velkou sklerenchymatickou pochvou), nebo bylo jen velmi slabé.
Zástupci:
Polypodiidae
editovatPodtřída Polypodiidae čili leptosporangiátní kapradiny mají megafyly, střední válec typu diktyostélé (jednotlivé cévní svazky xylému jsou obtočeny floémem). Postrádají druhotné tloustnutí. Sporangia jsou uložena ve výtrusnicových kupkách (= sory), které jsou kryty různými způsoby. Na sorech jsou 2 typy buněk. Buňky tlustostěnné tvoří tzv. prstenec (= annulus), jednotlivé buňky časem vysychají a zmenšují se a nemají živý obsah. A další buňky tvoří obústí (= stomium), což je místo, kde pak výtrusnice puká a tedy i místo, kterým vypadnou jednotlivé výtrusy. Typickým znakem pro Polypodiidae jsou pleviny – šupiny na řapících, kterých je v závislosti na druhu různý počet. Tato podtřída obsahuje kolem 9000 druhů, a to zejména v těchto řádech:
- řád Osmundales
- řád blánatcotvaré (Hymenophyllales)
- řád Salviniales
- řád Cyatheales, případně ještě Dicksoniales
- řád osladičotvaré (Polypodiales)
Fylogenetický strom
editovatNásledující fylogenetický strom zobrazuje aktuální představu (jednu z možných[pozn. 3]) o příbuznosti jednotlivých skupin recentních kapradin podle molekulárně biologické studie jaderných genů z r. 2015[2] s přihlédnutím k ještě novější srovnávací studii s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů.[3] Pojmenování větví přizpůsobeno modernímu systému kapraďorostů. Skupiny, které by mohly být parafyletické jsou označeny (P).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Polypodiales
editovat| Polypodiales |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rozmnožování
editovatKapradiny se rozmnožují pomocí výtrusů uložených ve většině případů na spodní straně listů kapradin. Většinou u více vyvinutých je chrání ostěra. Když praskne, výtrusy se roznesou do okolí a vyklíčí v prokel. Cyklus se opakuje.
Galerie
editovat-
Kapraď samec u zdi
-
Asplenium anitiquum
-
Dicksonia antarctica
-
Sleziník červený
-
Sleziník hadcový
Odkazy
editovatPoznámky
editovat- ↑ Nová fylogenetická studie založená na jaderných genomech i ještě novější srovnávací studie s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů rehabilitovaly přesličky jako samostatnou skupinu mimo kapradiny, třebaže některé nepříliš starší zdroje ji uváděly jako sesterskou skupinu prutovek, případně leptosporangiátních kapradin.[2][3] Sesterské postavení přesliček a kapradin podpořila i fylogenetická studie založená na analýze rostlinných transkriptomů z r. 2019[4] a studie založená na analýze plastomů z r. 2024[5].
- ↑ Je proto nutné věnovat pozornost, v rámci jakého systému resp. v jakém roce a jakým autorem je pro Polypodiophyta definována příslušná taxonomická úroveň a její vymezení, protože odlišné systémy zpravidla reprezentují i různé fylogenetické hypotézy.
- ↑ Ve druhé dekádě 21. století vzniklo více studií věnovaným fylogenetickým vztahům kapradin,[7][8] které se v detailech poněkud liší. Rozhodnutí může přinést podrobnější znalost genomů jednotlivých kapraďorostů.
- ↑ Podle některých zdrojů parafyletická skupina 2 samostatných větví Aspleniaceae/Asplenioideae (bazálnější) a Hemidictyaceae/Hemidictyoideae[3]
- ↑ Podle některých zdrojů parafyletická skupina 2 samostatných větví Lomariopsidaceae/Lomariopsidoideae (bazálnější) a Nephrolepidaceae/Nephrolepidoideae[3]
Reference
editovat- ↑ Angiosperm Phylogeny Website: EVOLUTION OF LAND PLANTS. Kapitola V. POLYPODIOPSIDA Cronquist, Takhtajan & Zimmermann / MONILOPHYTA. Oddíl Phylogeny. Aktualizováno 2020-03-14. Dostupné online
- ↑ a b ROTHFELS, Carl J.; LI, Fay-Wei; SIGE, Erin M.; HUIET, Layne; LARSSON, Anders; BURGE, Dylan O.; RUHSAM, Markus, DEYHOLOS, Michael; SOLTIS, Douglas E.; STEWART, C. Neal, Jr.; SHAW, Shane W.; POKORNY, Lisa; CHEN, Tao; DePAMPHILIS, Claude; DeGIRONIMO, Lisa; CHEN, Li; WEI, Xiaofeng; SUN, Xiao; KORA, Petra; STEVENSON, Dennis W.; GRAHAM, Sean W.; WONG, Gane K-S.; PRYER, Kathleen M. The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. S. 1089–1107. American Journal of Botany [online]. 16. červenec 2015 [cit. 2016-10-19]. Svazek 102, čís. 7, s. 1089–1107. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-06-05. ISSN 1537-2197. DOI 10.3732/ajb.1500089. (anglicky)
- ↑ a b c d TESTO, Weston; SUNDUE, Michael. A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns. S. 200–211. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 9. září 2016. Svazek 105, s. 200–211. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2016.09.003. (anglicky)
- ↑ LEEBENS-MACK, James H.; BARKER, Michael S.; CARPENTER, Eric J., et al. (One Thousand Plant Transcriptomes Initiative). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. S. 679–685. Nature [online]. Springer Nature Limited, 23. říjen 2019. Svazek 574, čís. 7780, s. 679–685. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-019-1693-2. PMID 31645766. (anglicky)
- ↑ SUN, Weiyue; WEI, Zuoying; GU, Yuefeng; WANG, Ting; LIU, Baodong; YAN, Yuehong. Chloroplast genome structure analysis of Equisetum unveils phylogenetic relationships to ferns and mutational hotspot region. Frontiers in Plant Science [online]. Frontiers Research Foundation, 2024-04-11 [cit. 2024-05-22]. Roč. 15:1328080. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 1664-462X. DOI 10.3389/fpls.2024.1328080. PMID 38665369. (anglicky)
- ↑ SOCHA, Vladimír. Vymírání rostlin na konci křídy. OSEL.cz [online]. 9. června 2022. Dostupné online. (česky)
- ↑ MAARTEN J. M. CHRISTENHUSZ; MARK W. CHASE. Trends and concepts in fern classification. S. 571–594. Annals of Botany [online]. 13. únor 2014. Svazek 113, čís. 4, s. 571–594. Dostupné online. ISSN 1095-8290. DOI 10.1093/aob/mct299. (anglicky)
- ↑ LEHTONEN, Samuli. Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. S. 1–6, e24851. PLoS ONE [online]. 13. říjen 2011. Svazek 6, čís. 10, s. 1–6. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0024851. (anglicky)
Literatura
editovat- HENDRYCH, R. Systém a evoluce vyšších rostlin. [s.l.]: Státní pedagogické nakladatelství, 1979.
- DOSTÁL, Petr. Evoluce a systém stélkatých organismů a cévnatých rostlin. Praha: Univerzita Karlova v Praze. Pedagogická fakulta, 2006.
Související články
editovatExterní odkazy
editovatObrázky, zvuky či videa k tématu kapradiny na Wikimedia Commons
- http://www.sci.muni.cz/botany/bures/vysrost/11_poly.pdf
- Přehled okrasných kapradin